生态学第08章 种群调节

    一个种群不可能无地增长，由于空间和资源的种群增长只能达到环境容量。此时种群数量还是变化的，或在环境容量上下波动、或减幅振荡、或增幅振荡灭绝等，种群数量趋于保持在环境容量水平上的现象称为种群调节。这是一个广义的概念，种群数量波动时，种群调节表现明显。人们对自然界动物种群中进行过许多种群调节研究，主要是针对波动种群的调节。

    最经典的种群调节例子是加拿大的猞猁（哺乳动物，外形象猫，但大得多，皮毛厚而软，珍贵），由保存了1800年后捕猎其皮毛的记录，得出猞猁种群每9~10年一个高峰，平均是9.6年，每次高峰后捕获数量急剧下降。北方鼠类（旅鼠、姬鼠、田鼠、小兴安岭的棕背鼠平）种群3~4年一个周期；蝗虫种群1695~15年间每40年大发生一次。

种群数量变动是出生和死亡、迁入和迁出作用的结果，而影响出生、死亡、迁入、迁出的因素是复杂的，决定种群数量的因素组合也是多样的。生态学家为揭示种群调节的本质，提出了许多学说解释种群调节的机制。不同的作者（Odum, Price, 孙儒泳、徐汝梅等）均作过不同的归类说明。

§1. 动物种群调节学说

    一、非密度制约因素

    某种因素对种群的效应与种群密度无关，这类因素统称为非密度制约因素。当种群在一定密度范围内，这类因素起着种群数量的作用，其本身并不受种群密度所制约，如气候因素。

    1. 气候学派

1代表人物：（以色列）Bodenheimer（博登海默, 1928）。

2主要观点：a.种群参数受天气条件的强烈影响；b.种群数量和大发生与天气条件的变化明显相关；c.强调种群数量的变动，否认种群的稳定性；

澳大利亚动物学家Andrewartha(安德烈沃斯)和Birch(伯奇)（1954）研究蓟马种群长达14年，认为有利于蓟马种群迅速增长的天气期限不够长，是蓟马种群增长的主要因素，以致于蓟马没有足够的时间增加到环境容量。而竞争食物的结果对种群数量影响不大，密度制约因素不是重要的。

他们反对把环境分为密度制约因素和非密度因素，反对使用“平衡密度”和“稳定状态”，主张把环境分为四个组成部分：天气、食物、同种的其它动物与生活场所、异种的其它动物与生活场所，认为这四种组成都能对动物的数量和分布起决定作用，究竟哪一种因素对动物的数量和分布起决定作用，则应作具体分析。

气候学派提出了自然种群动态理论，认为自然种群的数量可由三条途径因气候影响而受到：（a）资源的短缺，如食物；(b) 资源的难以获得，即动物的扩散和寻觅能力达不到资源地；(c)增长率r为正值的时间过短。

    2. 生物潜能说

1代表人物：Chapman（查普曼）。

2主要观点：a.种群具有固定的、不变的增殖能力，即生殖潜能；b.种群的生殖潜能由于受外界条件（环境阻力）的在自然界中很少能完全表现出来；c.种群增长 = 生殖潜能 – 环境阻力。

如蚜虫，干旱年份易于大发生，大雨之后明显减少，其原因一方面是雨的机械作用，另一方面由于潮湿而导致蚜虫的霉菌疾病。东北飞蝗，干旱年代个体数量异常增加，出现大迁飞造成农业危害，而多雨之年使其在大河三角禾草中产的卵因灌水窒息或过潮长霉菌而大量死亡。而栖居于干旱荒源的澳洲飞蝗则相反，在多雨之后种群数量显著增加。飞蝗在拥挤的情况下，形态也有改变，生长出长翅等，当其向作物地飞迁时，沿途消灭一切可食食物。

    3. 随机波动学说

1代表人物：Cole（科尔,1951）。

2主要观点：a.种群栖息环境中的所有因素对种群动态都是同等重要的，找不到更重要的因素；b.复杂的生物和非生物条件的随机波动，足以引起种群有规律的振荡。

    二、密度制约因素

    任何一种因素，对种群的不利效应（以百分比表示）随种群密度变化而变动，即为密度制约因素。

    1. 种间因素——生物学派

1代表人物：（澳大利亚经济昆虫学家）Nicholson（尼科森, 1933）、Smith（史密斯, 1935）。

2主要观点（即平衡学说）：

a.种群是一个自我维持的系统，按其自身的性质和环境的状态调节它们的密度。换而言之，调节因素的作用是受种群密度制约的（Nicholson），为了维持平衡，当动植物种群密度很高时，调节因素的作用增强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。

    b.种群的密度虽然不断地变化，但是围绕着一个“特征密度”而变化。不同的种群有不同的平均密度，同一物种的平均密度也随不同的环境而改变。当种群数量离开平均密度时就有返回平均密度的倾向，因此围绕平均密度的变化基本就是“自然的平衡”（Smith）。如海平面有一个普遍的高程，但连续的潮汐和波浪则使海平面在不断变化，但总是倾向于回归。

c.非密度制约因素不可能决定种群的平均密度，只有密度制约因素才能决定种群的平均密度。密度制约因素包括捕食、寄生、种间竞争等；疾病（病菌），气候因素则为非密度制约因素。

    Nicholson认为，气候因素可改变种群密度，但决不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的，怎样受到的。就象海平面的升降与月球位置有关，但不能说海洋的深度决定月球的位置，只能说月球引起了海洋深度的变化。他认为气候学派混淆了两个过程，即消灭和调节，气候因素可消灭一个种群，或消灭种群个体的一部分数量，但不是调节因子，只有靠密度制约因素才能使种群数量得到调节。Smith认为气候在一定条件下也可成为调节因素，如当隐蔽场所有限、不利天气杀死全部无保护的个体时，这种死亡也是密度制约的。

    2. 种内因素——自动调节学派

主要观点：a.种群密度影响种内成员，从而使出生率和死亡率发生变化；b.种群调节是物种的一种进化性反应，具有进化上的意义。

（1）行为调节学说——Wyune–Edwards（温·爱德华）学说

主要观点：a.种内竞争可以从动物的社群行为上表现出来，即通过同种个体之间相容或不相容上表现出来；b.社群行为是调节种群密度的机制。通过这种社群行为，在某一生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境中排挤出去，使种群密度不致于上升太高。c.社群行为主要包括动物的社会等级和领域性。

    社会等级（social hierarchy）指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象，如鱼类、爬行类、鸟类、兽类。其形态特征表现为高地位的优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高、更具打斗经验。生理特征表现为高地位个体血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）。

    领域性（territoriality）指动物中由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其它成员侵入其空间的现象，以脊椎动物最多，尤其是鸟兽、昆虫。其特征为：①领域面积随占有者体重增大而扩大，大个体对资源需要量更大；②食肉性种类的领域面积较相同体重的食草动物的面积大；③领域行为和面积往往随生活史节律变化，如鸟类繁殖期领域性强烈、面积大。

    社群行为（社会等级和领域性）的生态意义是：①保证了种群稳定，能量消耗减少、生物量（产量）提高。②保证了优势个体在食物、栖所、配偶选择中的优先权，有利于种群的保存与延续。③是种群调节的重要因素。当动物种群数量上升时，全部最适栖息地被优势个体占满，其余劣势个体只能被挤到次适地段，因受食物、天敌、气候影响与危害，且找不到配偶的个体增加，种群死亡率上升，出生率下降，了种群增长。相反，当种群密度下降时，适宜的剩余领地增加，出生率升高，死亡率下降，促进了种群的增长。

   （2）遗传调节学说——Chitty（奇蒂）学说

主要观点：

a.种群密度的改变是由于种群中有机体遗传性质改变的结果。如果一个种群在不同的时刻观察到的死亡率不同，而捕食者、寄生者、天气条件等死亡因子又相同，那么其死亡率的不同，则是由于有机体的生物学特性不一样，或抵抗力有了改变。也就是遗传性质发生了变化（表9–1）。

    b.有机体遗传性质的变化是通过遗传反馈而产生的。Ford（1931）认为，当种群密度增加时，自然选择压力松驰下来，结果是种群内的变异性增加，许多遗传性较差的个体存活下来。当条件回到正常状态时，这些较差的个体由于自然选择增加而被淘汰，于是种群数量下降，同时也就降低了种群内部的变异性。因此，种群数量的增加，必然通过其遗传特性为种群数量减少铺平了道路。如蝌蚪能产生毒物，只有在密度过大的池子里，毒物才蝌蚪的生长、发育，增加死亡率。桉树的自毒现象也可减少其数量，即通过自身的生物学特性调节种群数量。

    Carson（1968）在一个自交繁殖并具有隐性突变标志基因的果蝇的室内种群内，发现每单位食料上每代约可维持160个果蝇。但通过加入一头雄蝇（其父本来自该种群，母本来自野生型的室内品系），使得种群的遗传成分改变，结果不用对食物或空间条件作任何改变，便导致种群暴长，数量为原来的3倍左右（477头）。虽然食物不变，种群仍作指数增长，种群达到高峰后急剧地下降，并在某较低水平附近波动。因此，他认为只有根据遗传反馈学说，才能解释如下事实：①种群的下降可能发生在有利的环境条件下；②高的种群密度不足以引起种群下降；③低的种群密度也不足以阻止种群下降；④在高密度期间，成体死亡率并不超常地高。

   （3）内分泌调节学说

内分泌调节学说认为种群数量上升时，种内个体间的“紧张”增加，加强了对中枢神经系统的刺激，主要影响脑下垂体和肾上腺的功能（繁殖功能下降），从而导致种群数量下降。有人将这一学说用来解释哺乳类动物的周期性数量变动。

    三、协调派的折衷观点

    1. 代表人物：Milne（米尔恩，1957），即气候––生物学派。

    2. 主要观点：

   （1）既承认密度制约因素对种群密度的决定作用，又承认非密度制约因素也具有决定种群密度的作用。

   （2）把种群数量（密度）动态分为三个区：极高数量、普通数量、极低数量，认为种群数量不致于达到灭绝性的上限是由于完全的密度制约因素作用，而种群数量不致于降低到极低数量是由于非密度制约因素的作用（图9–1）。

物种在最有利的典型环境中，密度制约因素决定种群数量；在环境条件对物种很不利，变动很激烈时，则非密度制约因素左右着种群数量。不同因素的作用还表现在不同的分布区上（图9–2）。在物种分布的边缘，非密度制约因素最为重要；而在分布区的中心，则密度制约因素最为重要。

  （3）认为气候学派与生物学派的争论，反映了他们工作地区环境条件不同，因而强调的重点不同。

    在条件很不利的地区，如干旱区（Andrewartha、Birch的研究地区），生态学家主要研究小型生物，如昆虫、浮游生物，它们生命周期短，种群增长率高，研究者往往更强调：①增长率r是正的时期的意义；②气候等非密度制约因素在决定有利期长短上的意义；③把种群调节能力视为次要的；④任何物种的密度都不具备稳定性。

    相反，在条件有利地区，如热带雨林，对大型动物，如鸟类、兽类进行研究的生态学家，则更强调：①密度制约因素的重要性；②密度的稳定性；③生物学的调节机制。

   （4）虽然两个学派谈论同一问题，但事实上未讨论同一主题。

    气候学派谈的是有机体数量的变化，认为这种变化是由气候引起的。生物学派并不注意数量，认为这些变化仅是围绕平均密度的波动，理论的中心是种群有自我调节机制。

   （5）Price提出，不要刻意在自然种群找出哪一个调节因素最重要，因为每一个因素均可能在某些时间内对于某些种群来说是重要的。对于每一个种群来说，很可能存在着某套独特的因素组合，对种群起着调节作用。

§2. 林分种群调节

    一、林分种群调节理论

    植物与动物不同，一个植物体只能选择一次生根发芽的立地，长成植株后再也没有这种选择的机会。

    1. 林分调节的表现

    经常可以看到，高密度的林分随着年龄的增大，一部分个体死亡，林分密度逐渐减少，这种现象称为森林的自然稀疏。自然稀疏（self–thinning）即指密生种群随着年龄的增长，密度逐渐减小的现象。

    2. 林分密度调节机制

随着种群个体的增大，每个个体必需增加其空间和资源的占有量，而占据某一生境的种群所拥有的总资源与空间有限，这时种群即出现两种选择：①减少每个个体获得资源和空间的能力，缓慢生长以保持个体数目不变，即个体变小出现生长可塑性。②不断减少个体数目，把有限的资源和空间集中到优良个体上，生长衰弱个体在竞争中死亡，这便产生了自疏现象。但对于个体变小，生长缓慢的种群，一旦遇到自然灾害，则因抵抗力弱而不稳定，可能导致种群的崩溃。因此，林分密度的调节才是一种进化适应。

    3. 影响林分种群调节的因素

   （1）林分郁闭。森林生长发育到一定阶段才能开始显示林分的密度调节，林分在幼龄期或孤立木生长时，个体间没有竞争。只有林分充分郁闭后，个体间发生空间和资源竞争，密度调节才发挥作用。生境条件太差时，适应性差的林木在外因作用下死亡，林分始终也不能郁闭，而处于低密度状态。因此，此时种群的调节因素是非密度制约因素（气候学派），只有在生境条件好，林分密度高，林分调节才是密度制约因素起作用（生物学派）。

   （2）林木分化。自然稀疏的出现是以林木分化为前提的，种内竞争导致部分个体生长衰弱，竞争能力与适应性降低，才可发生密度调节。在高密度的林分中，因分布均匀、土壤条件一致，每个个体都受到强烈的生长抑制，林木分化不明显，也不出现密度调节，但在一段时期后，或有害因子的毁坏，终将出现分化和稀疏。

（3）树种耐荫性。喜光树种自然稀疏出现早，强度大。而耐荫树种自然稀疏出现晚，强度小，或根本就不出现自然稀疏现象。

二、描述林分密度动态的数学模型

    1. 林分密度效应

   （1）竞争密度效果乘幂式。日本学者吉良龙夫（1953）发现草本植物密度与个体生长之间存在着明显的数量关系：

          W = KN–a 或 logW = –a logN + K1

W平均个体重，N密度，K、a、K1为常数。

    经数学变换写成            ，A，B为常数。称为竞争密度效果乘幂式的倒数式。

   （2）产量密度效果乘幂式。林分的产量与密度的关系可表达为：

           y = K N1–a 或

产量密度效果乘幂式的倒数式：

大量调查试验证明这些密度与生长、产量的关系适于各种生活型的绿色植物，特别是倒数式。这种密度与生长的关系称为密度效应法则（图9–3）。

    2. 最大林分密度

筱原吉郎（1958）在研究车前草时发现用W = K N–a可较好反映植株最密时的株数和平均个体重的关系。林木的材积，草本的株重与最大密度均有类似的关系，且a值变动不大，在1.5（即3/2）附近，所以又称为“–3/2法则”（图9–4）。

    V = K Nm–a

    V单株材积或草本株重，Nm最大密度。

    如柳杉   V=1.527×106Nm–1.94

      扁柏   V=1.517×105 Nm–1.74

      赤松   V=1.232×103 Nm–1.59

      落叶松 V=1.046×104 Nm–1.50

    可见，喜光树种较耐荫树种的a值更接近1.5。而对于单位面积的蓄积量M，则a值接近0.5。

长白落叶松M=10340.3 Nm–0.525248081

柞 树      M=88.8695 Nm–0.48135976

日本落叶松M=26841.61461 Nm–0.561928078

也可以M = K Nm1–a 表示密度与蓄积量之间的关系。

    3. 密度与平均直径

Rdineke（莱涅克）研究指出，在充分密集的林分中，单位面积林木株数是林分平均直径的函数，在双对数轴上呈直线关系：

    N密度，D平均木直径，K是因树种而变的常数。

一般式为：Nm = K D –a，其含义是当直径为某一数值时，所对应的单位面积的最大株数。在应用上，当现实株数大于该平均直径的理论株数时，则应及时间伐。\

这一模型的最大优点在于与地位级和林龄无关。一些树种密度与平均直径的关系模型为：

4. 林分密度变化规律模型

    张大勇等在研究甘肃小陇山山杨林的自然稀疏现象时，基于Logistic方程提出了种群密度变化规律模型：

B为t时刻的种群生物量，r增长率，K环境容量，Q新参数，它决定种群的最大增长速率在

    因B = C N -a（B为生物量，a、C为常数，N为存活密度）

    则联立得：

§3. 动物捕食在种群调节中的作用

    狭义捕食指食肉动物吃食草动物或其它动物，即典型捕食。广义捕食包括典型捕食、食草、寄生、似寄生。

    一、捕食者与猎物的种群动态

1. Gause的捕食试验

Gause以栉毛虫（Didinium nastuum）为捕食者，以大草履虫（Paramaecium caudatum）为猎物的捕食实验结果发现：

   （1）以均匀液质作为培养环境时，草履虫先增长，栉毛虫由于有丰富的食物也随之增长。后来吃尽草履虫，栉毛虫因饥饿而死尽。

   （2）在培养液中加入沉渣供草履虫作隐蔽场所，结果栉毛虫消灭液相中草履虫后因饥饿而灭绝，而隐蔽于沉渣中的草履虫得以增长。

   （3）在实验系统中每隔3天加入一个栉毛虫和一个草履虫（模拟迁入），得到了捕食者——猎物的种群周期性振荡（图9–5）。

    2. Lotka–Volterra捕食模型

猎物在无捕食者时呈连续的指数增长：dN / dt = r1 N（N猎物数目，r1猎物种群增长率）。捕食者在无猎物时则呈连续的指数下降：dP / dt = –r2 P（P捕食者数目，–r2捕食者死亡率）。

当两者共存于一个有限空间内，猎物的增长因捕食者而下降，其降低的程度决定于：a.捕食者与猎物相遇程度，且机遇机会随N、P增大而增加；b.捕食者发现和进攻猎物的效率ε，称为“压力常数”，即平均每个捕食者捕杀猎物的个数。因此，猎物此时的种群增长为dN / dt = r1 N –εP N 。

同理，捕食者种群也将依赖猎物而增长，其增长速率决定于：a.相遇机会，即N、P的数量；b.捕食者利用猎物转变为更多捕食者的效率Q，即“捕食效率常数”。因此，捕食者种群的增长此时为：dP / dt = –r2 P + Q N P 。

则Lotka–Volterra捕食模型为：   dN / dt = r1 N –εP N

                                   dP / dt = –r2 P + Q N P

其模型行为表现为捕食者和猎物种群的联合周期性振荡（图9–6）。

    3. 捕食者—猎物种群动态

    根据Lotka–Volterra捕食模型的零增长线（在此线的条件下，种群密度不增也不减）分析，可获得模型的行为。

   （1）对于猎物方程，dN / dt = r1 N –εP N

    当dN / dt = 0时，r1 N =εP N或P = r1 /ε为常数，所以猎物的零增长线是一条直线P = r1 /ε[图9–7(a)]；又当P低时（r1/ε，零增长线上），N减少，猎物种群下降。

   （2）同理，对于捕食者方程，dP / dt = –r2 P + Q N P

当dP / dt = 0时，r2 P = Q N P，或N = r2 / Q为常数，所以捕食者的零增长线同样是一直线N = r2 / Q  [图9–7（b）]。又当N高时（> r2 / Q，线以右），P增加，捕食者种群增长，N低时（< r2 / Q，线以左），P减小，捕食者种群下降。

   （3）这里不难发现，N高则P上升，P高则N下降，N低则P下降，P低则N上升……。因此，将捕食者和猎物的两个零增长线叠合在一起，可得到模型的行为：两个种群密度按封闭环的轨道作周期性数量变动[图9–7（C）]。

    这里，捕食者和猎物的种群动态可分为四个时期：①猎物增加，捕食者减少；②猎物和捕食者都增加；③猎物减少，捕食者继续增加；④猎物和捕食者都减少。

   （4）可见，Lotka–Volterra捕食模型预言的捕食者和猎物的种群动态是：随着时间的变化，猎物密度逐渐增加，捕食者密度也追随其增加，但在时间上落后一步（即具时滞），由于捕食者密度的上升，必然减少猎物的密度，从而又使捕食者减少，并同时又造成了猎物增加的条件，于是又重复上述过程，循环不息。捕食者—猎物种群呈联合的周期性振荡[图9–7（d）]。但这种周期性振荡对外界干扰很敏感，且自然界中捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样，受捕食者食性、猎物种群数量变化的关键决定因子等影响。在无外界干扰的条件下，若个体大小相同、且具有相同的生殖潜能时，模型的周期性振荡才易于实现。

    二、植物–食草动物系统的种群动态

    食草与典型捕食不同，其特点是被食者只有部分机体受损害，植物也没有主动逃避食草动物的能力。

1. 食草动物与植物生产力的关系

植物–食草动物系统也称为放牧系统（grazing system）。食草动物种群与植物种群的相互关系是复杂的，简单地认为食草动物必然使草场生产力降低是错误的。例如，在乌克兰草原上曾保存500hm2原始针茅草原禁止放牧，但若干年后长满杂草，以致不能放牧。其原因是针茅草簇繁茂发展、连结成片，而其残体分解慢、阻碍嫩枝发芽，造成大量死亡，演变成杂草地。有蹄类放牧对草原的吃割、践踏及粪肥滋养土地，草本植物才能长期生存下去，保持稳定性。但过渡放牧，则会造成土壤结构破坏、水分蒸发加速、土壤盐渍化、生物量减少、破坏草场，使水草丰盛的草原沦为荒漠。

因此，McNaughton认为，在放牧系统里，动物的采食活动能刺激植物净生产力的提高，但有一定范围和最适放牧强度，超过此水平，净生产力就开始下降，随着放牧强度的增加，就逐渐变为净生产力比不放牧时更低，以及严重过渡放牧情形（图9–8）。

这个模型对牧场管理者具有重要意义，当然，具体曲线的定量位置要根据具体环境条件和生物种类不同而调查测定。

2. 植物–食草动物种群动态模型

    Caughley（1976）曾提出一个植物–食草动物相互作用放牧系统的种群相互动态模型，其基本思想与Lotka–Volterra的捕食者–猎物模型相同，只是以逻辑斯蒂方程来描述植物种群的增长。 

    模型行为表明，食草动物的引入使植物种群生物量迅速下降，同时食草动物种群数量不断上升，但到达一定密度后，由于植物生物量减少，食草动物种群也随这下降，以后两个种群表现为周期性的振荡（图9–9）。

Caughley还指出，模型行为取决于植物和食草动物的种群增长率、食草动物的摄取率，如果牧食压力维持在未放牧前植物生物量的一半，就出现周期性振荡，如果牧食压力过高，则种群会下降和崩溃。