小麦高产优质品种设计和选育的应用基础研究

本项目针对的国家重大需求是：小麦单产和品质的进一步改良与提高。在充分利用好现有基因资源以及常规和分子育种技术的基础上，选育出高产、优质和其它与稳产相关的关键性状 （水分和养分高效利用、抗病、耐逆等） 协调改良的新品种，为确保近期内我国粮食持续增产提供强有力支撑；通过性状设计创制突破性育种元件，进而发展和形成高效的品种分子设计育种体系，为我国在不远的将来引领和主导小麦品种分子设计研发奠定坚实基础。

本项目拟着重解决的关键科学问题是：深入认识通过常规与分子育种技术相结合创制突破性育种元件、进而设计和培育高产、优质以及其它关键性状协调改良小麦新品种的理论和技术基础。

依据项目针对的国家需求和拟解决的关键科学问题，设置了如下主要研究内容。

1)高产、优质品种的设计与组装育种。通过品种水平的整体设计，培育在产量潜力、品质和其它关键性状 （水分和养分高效利用、抗病、耐逆等）协调和显著改良的小麦新品种。

2)突破性分子育种元件的创制和应用。以控制目标性状关键基因的改良和优化为切入点，通过单一和多个性状的分子设计，创制突破性育种元件，并进一步发展和形成高效的小麦品种分子设计育种体系。

二、预期目标

针对保障国家粮食安全的重大需求，充分利用当前基因组学、系统生物学以及作物育种研究积累的知识和资源，揭示通过常规与分子育种技术结合设计和培育作物品种的理论和技术基础，选育出高产、优质以及其它关键性状协调改良的具有重要实用价值的小麦新品种；以控制目标性状关键基因的改良和优化为切入点，通过单一和多个性状的分子设计，开展实用性、系统性和前瞻性的种质资源创新工作，发展和形成具有原始和持续创新能力以及国际竞争力的作物品种分子设计体系；培育一支熟知国家需求、富于理论创新、致力生产实践和学科互补的小麦分子育种和品种设计研究队伍。

五年预期目标

1）通过常规和分子育种技术结合以及性状和品种水平的整体设计，培育和审定一批高产、优质和其它关键性状协调改良的小麦新品种。

高产强筋面包品种4－5个（增产幅度5％，加工品质达到国家强筋小麦标准），高产优质中筋品种9－10个（增产幅度5－8％，加工品质达到国家优质中筋小麦标准），高产弱筋品种2－3个（增产幅度5－8％，加工品质符合国家弱筋专用小麦标准），高产优质中筋节水品种3－4个（增产幅度5％，水分利用效率提高20％），高产优质中筋节肥品种2－3个（增产幅度5％，氮、磷利用效率提高10％）。以上各类品种均必须抗当地农业生态区的主要病害。

2）通过性状设计创制突破性育种元件，并发展和形成高效的品种分子设计育种体系。

①重点开展超高产株型、水分和养分高效利用根系、新病害和复合病害抗性、抗蚜虫、抗穗发芽、耐盐碱、耐高或低温胁迫等性状的分子设计，筛选出单个性状显著改良的优异育种元件60－80个，增产潜力提高8％以上，品质分别达到国家强筋、优质中筋和弱筋专用标准，节水效率提高25％以上，氮、磷利用效率提高15％以上，根据具体生态区的需求兼抗2－3种主要病虫害（病害包括白粉病、条锈病、赤霉病、黄矮病等，虫害主要为蚜虫），耐0.3－0.5%土壤盐分（产量潜力超过耐盐品种德抗961、山融3号），耐拔节期低温以及灌浆期高温胁迫。

②研究、发展和完善品种分子设计关键技术、创制超具有高产、稳产、优质专用、资源高效利用和多抗特性的分子设计品系。

针对高通量基因型鉴定技术：挖掘基因编码区SNP标记300－400个，建立配套的高通量SNP检测技术。

针对关键基因功能验证和改造技术：完善定向筛选小麦基因缺失突变体和点突变体的技术体系以及利用病毒诱导基因沉默研究小麦基因功能的技术体系，获得15－20个重要基因的缺失突变体或点突变体，利用缺失突变体和病毒诱导基因沉默技术完成对3－5个关键基因的功能分析，从点突变体中鉴定出3－5个关键基因的优异等位变异。

针对育种亲本设计技术：完善全基因组选择牵连效应分析方法，筛选出重要农艺性状优异等位变异互补、在当前和未来分子设计育种中具有重要实用价值的亲本材料3－4份。

针对分子标记辅助快速回交技术：建立和完善能够同时转移至少2个基因的快速回交技术，综合利用项目研究积累的技术和材料资源，培育具有超高产、稳产、优质专用、资源高效利用和多抗特性的分子设计品系4－5个。

3）五年累计申请新品种（系）保护权20－25个，在国内外植物生物学和遗传育种刊物发表学术论文60－80篇，培养博士后8－10名、硕士和博士研究生80－100名。

三、研究方案

充分利用已有的对重要农艺性状遗传机理的认识和现有的分子标记辅助育种技术，结合常规育种积累的经验和方法，针对各个农业生态区的特点，选用合适的高代品系和优异遗传育种群体，在品种水平上设计和培育兼具高产、优质、资源高效利用和稳产特性的小麦新品种。

与时俱进地吸取基因组学和系统生物学对重要农艺性状关键基因功能及其互作网络解析的最新进展，以改良和优化关键基因的功能为切入点，通过单一或多个重要性状的分子设计以及多种基因转移途径（分子标记辅助选择、转基因、常规育种）的综合利用创制突破性育种元件，发展和形成高效的小麦品种分子设计育种体系。

总体研究方案和技术途径 

1）通过常规和分子标记辅助育种技术结合，在品种水平上设计和培育兼具高产、优质、资源高效利用和稳产特性的小麦新品种。

仔细分析育种家已有的高产资源的特点和不足之处，在此基础上合理设计和引入品质功能专用、资源高效利用以及稳产性状育种目标，通过分子标记介导的早代选择和异地加代繁育，加快高产、优质、资源高效利用和稳产性状的协调组装和纯合，经过丰产和稳产性测试以及功能专用品质分析试验后，形成预期目标品种。重点培育高产强筋、高产优质中筋、高产弱筋、高产节水、高产节肥品种。

2）以改良和优化关键基因的功能为切入点，通过单一或多个重要性状的分子设计创制突破性育种元件，发展和形成高效的小麦、玉米和大豆品种分子设计育种体系。

针对各农业生态区域的特点和需求，以合适的骨干亲本为受体材料，以常规和分子染色体工程技术为主系统地创制染色体代换系和易位系、单片段染色体渗入系、多片段染色体渗入（BC2F2、BC2F3）群体、多亲本遗传群体（MAGIC population）。制备合适骨干亲本的突变群体，利用TILLING技术分别创制多个关键基因的等位变异。利用转基因介导的过量表达或RNAi基因沉默技术，以合适骨干亲本为受体创制转基因系。针对预期目标性状，设计合理和严格的试验环境，从上述各类种质资源中筛选出突破性分子育种元件。重点筛选高产株型、水分和养分高效利用根系、新病害和复合病害抗性、耐盐碱、耐高低温胁迫等性状的优异分子育种元件。

针对高通量基因型鉴定技术：通过不同遗传材料间转录组的比较分析，鉴定出直向同源表达序列间的SNP差异，设计SNP扩增引物，利用时间飞行质谱（MALDI-TOF）方法，建立高通量SNP检测技术。

针对关键基因功能验证和改造技术：完善a）利用多重PCR反应从M2或M3突变群体中定向筛选小麦基因缺失突变体的技术，b）利用TILLING技术获得关键基因系列点突变体的技术，c）利用大麦条纹花叶病毒诱导小麦基因沉默技术，克服当前利用该种技术大规模研究小麦基因功能的瓶颈（克隆和重组病毒接种效率低）。通过缺失突变体、点突变体或病毒诱导基因沉默技术分析关键基因功能将按常规分子遗传学方法进行。

针对育种亲本设计技术：通过增加微卫星位点的密度完善全基因组选择牵连效应分析方法，利用关联分析建立微卫星位点优势等位变异与优异农艺性状的相关程度，通过对多个育种亲本的全基因组扫描和关联分析结果的比较，筛选出重要农艺性状优异等位变异互补、在当前和未来分子设计育种中具有重要实用价值的亲本材料。

针对分子标记辅助快速回交技术：利用多重PCR技术，建立能够同时转移至少2个基因的快速回交技术。

选取遗传背景相似、目标性状互补的优异亲本和育种元件，通过人工杂交、分子标记介导的早代基因型选择和异地加代繁育，加快多个目标性状的协调组装和纯合，经过产量测试以及功能专用品质分析试验后，形成分子设计品系。

创新性和特色

1）从满足国家重大需求和主动应对全球气候变化出发，通过品种设计路线，将超高产性状与优质功能专用、水肥资源高效利用以及稳产性状有机地组装于同一品种，为小麦持续增产、农民增收、以及农业生态环境的保护提供优异品种保障。

2）将常规育种积累的经验、方法和资源、分子育种新技术、以及突破性种质资源的规模化创新相结合，发展和形成高效的品种分子设计体系，从根本上促进小麦育种技术体系更新。

取得重大突破的可行性分析

通过本项目的实施，预计在以下3个方面将取得重大突破。

1）建立起小麦性状和品种设计育种技术体系，在品种设计育种理论和技术上取得重大突破，革新现有的小麦育种技术，大幅度提升我国小麦遗传改良水准。

2）通过品种水平的整体设计，选育一批在产量和品质性状上更具有实用和推广价值的小麦新品种，为小麦持续增产提供优异品种保障。

3）通过性状设计，创造一批在产量、品质以及其它关键性状上有突出表现的基因资源材料和育种元件，显著提高我国小麦遗传改良的原始和持续创新能力。

课题设置

当前我国小麦高产育种存在三个重要问题。一是忽视了品种资源利用效率的提高，而且也没有充分兼顾品种优质专用性以及稳产性的协调改良。二是品种协调改良的效率受到常规育种技术的制约。三是缺乏系统性的遗传资源创新和突破性的育种元件。针对上述问题的解决、现有技术与工作基础以及当前国家需求，本项目按两个互补层次共设置6个研究课题。第一层次是在充分利用好现有基因资源以及常规和分子标记辅助育种技术的基础上，选育出高产、优质和其它关键性状 （水分和养分高效利用、抗病、耐逆等） 协调改良的新品种，为确保近期内我国粮食持续增产提供强有力支撑。第二层次是通过性状设计创制突破性育种元件，建立和完善对品种设计研发至关重要的一系列关键技术，发展和形成高效的品种分子设计育种体系，为我国在不远的将来引领和主导农作物品种分子设计研发奠定坚实基础。两个层次的研究内容不仅在研究目的上具有互补性，而且在研究方法上可以相互借鉴、在资源上达到高度共享。

课题1：高产品种的分子改良、超高产性状的分子设计和育种元件创新

1）研究内容

研究小麦高产、优质性状与协调改良的理论基础，通过常规育种技术、分子标记辅助育种技术、分子染色体工程技术的结合以及品种水平的整体设计，培育高产品种和具有超高产性状的优异育种元件。

2）研究目标

培育强筋面包品种4－5个，高产优质中筋品种9－10个，高产弱筋品种2－3个，高产优质中筋节水品种3－4个，高产优质中筋节肥品种2－3个。以上各类品种均必须抗当地农业生态区的主要病害；创造含有多穗、多粒、大粒、早熟、多抗及优良株型等性状QTL/基因的育种元件18份。

3）承担单位

   山东农业大学、河南农业大学

4）课题负责人和主要学术骨干

课题负责人：田纪春

主要学术骨干：高庆荣、孔令让、崔党群、周阳、陈新民

5）经费比例：21.0％

课题2：水肥资源高效利用性状的分子设计和育种元件创新

1）研究内容

研究小麦水、肥（氮、磷）高效利用性状分子设计和协调改良的理论基础，精细定位水、肥高效利用根系的基因，分离控制氮、磷高效利用根系的新基因，创制分子设计育种群体，创制兼具水肥高效利用性状、水分利用效率显著提高、高效利用氮、磷或两种元素的优异育种元件。

2）研究目标

精细定位水、肥高效利用根系的基因2－3个，分离控制氮、磷高效利用根系的新基因1－2个，以水肥高效利用品种为材料创制一个多亲本育种群体（MAGIC population）；综合利用分子标记辅助选择、分子染色体工程以及转基因技术，培育出兼具水肥高效利用性状的优异育种元件3－4个，水分利用效率显著提高的优异育种元件8－10个，高效利用氮、磷或两种元素的优异育种元件8－10个。

3）承担单位

   中国科学院遗传与发育生物学研究所

4）课题负责人和主要学术骨干

课题负责人：王道文

主要学术骨干：郭进考、何明琦、李滨、王志国

5）经费比例：20.0％

课题3：品质性状的分子设计和育种元件创新

1）研究内容

研究籽粒品质（包括蛋白品质、磨粉品质、色泽品质、耐储藏品质）性状分子设计和协调改良的理论基础，鉴定和分离影响籽粒品质的新基因；综合利用分子标记辅助选择、分子染色体工程以及转基因技术，创制品质性状显著改良的优异育种元件。

2）研究目标

鉴定和分离影响籽粒品质的新基因1－2个；创制品质性状显著改良的优异育种元件10－12份、二或三类品质性状显著改良的优异育种元件6－8份。

3）承担单位

   首都师范大学、中国农业科学院作物科学研究所

4）课题负责人和主要学术骨干

课题负责人：晏月明

主要学术骨干：夏先春、胡英考、李保云、李义文、梁辉

5）经费比例：15.4%

课题4：抗病虫性状的分子设计和育种元件创新

1）研究内容

研究小麦抗病（白粉病、条锈病、赤霉病、Ug99杆锈病等）和虫（蚜虫）性状分子设计和协调改良的理论基础，精细定位抗病虫新基因、鉴定和分离抗病新基因；综合利用分子标记辅助选择、分子染色体工程以及转基因技术，创制具有复合抗病性、抗蚜虫、兼具抗病虫性状的优异育种。

2）研究目标

精细定位2－3个抗病新基因和1－2个抗虫新基因，鉴定和分离抗病新基因1－2个；创制具有复合抗病性状的优异育种元件10－12份、抗蚜虫优异育种元件2－3份、兼具抗病虫性状的优异育种元件2－3份。

3）承担单位

   四川农业大学、南京农业大学

4）课题负责人和主要学术骨干

课题负责人：刘登才

主要学术骨干：郑友良、陈佩度、任正隆、解超杰、王献平

5）经费比例：13.0%

课题5：耐逆性状的分子设计和育种元件创新

1）研究内容

研究小麦抗穗发芽、耐盐、耐高低温胁迫性状分子设计和协调改良的理论基础，精细定位并鉴定和分离耐上述逆境的新基因；综合利用分子标记辅助选择、分子染色体工程以及转基因技术，创制耐单或多种逆境胁迫的优异育种元件。

2）研究目标

精细定位3－4个抗穗发芽、耐盐、耐高低温胁迫的新基因，鉴定和分离2－3个耐逆（穗发芽、盐、高低温胁迫）的新基因；创制耐单种逆境胁迫的优异育种元件10－15份、具有复合逆境耐性（耐二或三种逆境）的优异育种元件2－3份。

3）承担单位

   中国科学院遗传与发育生物学研究所、中国农业大学

4）课题负责人和主要学术骨干

课题负责人：刘小京

主要学术骨干：张文胜、彭惠茹、夏兰芹、纪军

5）经费比例：10.8%

课题6：品种分子设计关键技术的研究与应用

1）研究内容

研究、发展和完善品种分子设计的关键技术，包括高通量基因型鉴定技术、关键基因功能验证和改造技术、亲本设计技术、分子标记辅助快速回交技术；建立和完善能够同时转移至少2个基因的快速回交技术，综合利用项目研究积累的技术和材料资源，培育具有超高产、稳产、优质专用、资源高效利用和多抗特性的分子设计品系

2）研究目标

①挖掘基因编码区SNP标记300－400个，建立配套的高通量SNP检测技术。②完善定向筛选小麦基因缺失突变体和点突变体的技术体系以及利用病毒诱导基因沉默研究小麦基因功能的技术体系，获得15－20个重要基因的缺失突变体或点突变体，利用缺失突变体和病毒诱导基因沉默技术完成对3－5个关键基因的功能分析，从点突变体中鉴定出3－5个关键基因的优异等位变异。③完善全基因组选择牵连效应分析方法，筛选出重要农艺性状优异等位变异互补、在当前和未来分子设计育种中具有重要实用价值的亲本材料3－4份。④培育具有超高产、稳产、优质专用、资源高效利用和多抗特性的分子设计品系4－5个。

3）承担单位

中国科学院遗传与发育生物学研究所   

4）课题负责人和主要学术骨干

课题负责人：张相岐

主要学术骨干：王海波、孙家柱、王兰芬、李爱丽

5）经费比例：19.8%

四、年度计划