夏季高温对不同草地早熟禾品种坪用质量的影响

赵海明,刘君,杨志民

(南京农业大学草坪研究与开发工程技术中心,江苏南京210095)

摘要:以9个草地早熟禾Poa p ratensis品种为材料,夏季在南京田间观测了各品种的草坪盖度、密度、表观质量、SPAD值和叶宽变化动态,实验室测定了叶片含水量和质膜透性。结果表明,随着夏季高温伏旱强度的增加和持续时间的延长,各品种的草坪盖度、密度、综合质量、SPAD值、叶片组织含水量均持续显著下降,叶片质膜透性变大,叶片宽度变化并不显著。通过层次聚类分析,供试的9个草地早熟禾品种对高温的反应可分为3类,第1类是Park和Bluemoon,耐热性弱;第2类是Total、Award、America、Nuglade和Libera2 tor,耐热性中等;第3类是Barrister和Nudesting,耐热性强。

关键词:草地早熟禾;高温胁迫;耐热性;草坪质量;聚类分析

中图分类号:S68814　　　文献标识码:A　　　文章编号:100120629(2010)0120004207

　　草地早熟禾Poa p ratensis是世界上应用最广泛的冷季型草坪草种之一,在气候过渡地带,种植面积呈现逐年增长的趋势[122]。在南京地区,由于草地早熟禾春秋季坪用质量好,冬季不枯黄,因而备受重视,但该草在高温伏旱的夏季常表现为夏眠或难以越夏。一些相关的研究显示,高温是引起草地早熟禾夏季草坪质量下降的主要因素[325]。以国外引进的9个草地早熟禾品种为材料,通过观测各品种在南京地区夏季高温季节草坪盖度、密度、质地、SPAD值、表观质量、叶片含水量和质膜透性的变化,旨在选择适于南京地区种植的耐热性较强的草地早熟禾品种。

1　材料与方法

1.1试验地概况　试验于2008年6—10月在南京农业大学牌楼试验地进行。试验地位于北纬32°33′,东经118°27′,年平均气温15.4℃,绝对最高温度43℃,绝对最低温度-14℃,最热月平均温度28.1℃,最冷月平均温度-

2.1℃,年均降水量1106mm,无霜期237d。土壤中含有机质1.610%、碱解氮0.134‰、速效磷0.024‰、速效钾0.161‰,p H值6.01。试验期间(6-10月)日最高和最低气温变化动态见图1。

1.2试验设计　采用随机区组设计,9个草地早熟禾品种分别为Bluemoon、Nuglade、Park、A2 merica、Award、Barrister、Liberator、Total和Nudesting,每品种重复3次,小区面积2m×1m。2007年9月28日选择生长一致的苗株进行种茎穴栽法建坪,种茎密度10cm×10cm。种茎由南京农业大学芳华园艺中心提供,成坪后采用常规系统管理。

1.3观测指标与方法　2008年6-10月每月中旬观测坪用质量指标,并在每小区内随机采集分蘖上倒数第2片完全展开叶20片左右,实验室分析叶片质膜透性和含水量。

盖度:目测法测定各小区植株覆盖面积占小区面积的百分率。

叶宽:测量倒数第2片完全展开叶最宽处,每小区重复10次,取平均值。

密度:采用小样框法测定10cm×10cm内草坪草的绿色分蘖数,每小区重复3次,取平均值。

SPAD值:用SPAD值2502叶绿素计测倒数第2片完全展开叶最宽处,每个小区重复5次,

4-10 01/2010

草　业　科　学

PRA TACUL TURAL SCIENCE

27卷01期

Vol.27.No.01

①收稿日期:2009205222

基金项目:国家科技支撑计划(2006BAD01A192425)

作者简介:赵海明(19842),男,黑龙江海林人,在读硕士生,

研究方向为草坪管理。

E-mail:zhaohaiming1984@163.com

通信作者:杨志民　E-mail:nauyzm@njau.edu.cn

图1　试验期间(2008年6-10月)的日最高、最低气温变化

求取平均值。

表观质量:根据盖度、密度、质地、颜色、均一

性等综合进行9级评分,1级为小区内草坪草基本枯死,9级为完全绿色草坪状态。

叶片含水量:参照张志良[6]的方法测定。质膜透性:参照邹琦的电导法[7]。1.4数据分析　数据采用Excel 和SPSS 软件进行统计分析。

2　结果与分析

2.1夏季高温对草坪盖度的影响　由表1可

以看出,6月气温尚处于草地早熟禾适宜生长的

温度范围内,大部分品种表现出较高的盖度,而Park 和America 盖度显著小于其他品种(P <0.05)。随着气温的继续上升,7月各草地早熟禾

品种盖度都有所下降。其中,Nudesting 和Bar 2

rister 极显著大于Park (P <0.01),而与Total 和Liberator 相比差异不显著。进入8月,持续的高

温致使各品种盖度持续下降,但Barrister 、Liber 2ator 和Nudesting 盖度仍能保持在70%以上,与Park 和Bluemoo n 相比差异极显著。但与Total 相比差异不显著。9月虽然气温有所下降,但持续的干旱胁迫使各草地早熟禾品种盖度降到最低值,Nudesting 和Barrister 的盖度较大,与Liber 2ator 相比差异不显著,但与Park 和Bluemoon 相比差异极显著。在10月,随气温的下降,各品种盖度不断增大,Nudesting 、Barrister 、Liberator 和Total 盖度较大,与Award 和Nuglade 相比差异不显著,但与Park 相比差异显著。

表1　供试品种盖度变化动态

%

品种(系)

6月7月8月

9月

10月

Bluemoon 98.00aA ±1.8075.00cB ±5.0045.83dCD ±6.2936.67eD ±10.4156.67cdC ±10.41Nuglade 97.00aA ±2.6576.67bcB ±1.5360.00cD ±0.0046.47cdE ±2.67.67abC ±3.79Park 81.00bA ±3.4667.33dB ±2.5248.33dC ±2.35.00eD ±5.0046.67dC ±7.America 86.00bA ±5.0776.00cB ±3.6158.33cC ±2.43.33deD ±2.61.00bcC ±1.73Award 93.83aA ±4.0778.33bcB ±1.5363.33bcC ±2.51.67bcdD ±2.67.35abC ±9.87Barrister 95.33aA ±0.7683.67aB ±1.5374.00aD ±3.6168.33aE ±2.78.10aC ±1.01Liberator 96.50aA ±4.3381.00abB ±1.7370.17aC ±5.1160.00abD ±0.0074.33aC ±2.08Total 93.83aA ±3.3379.33abcB ±1.5368.33abC ±3.5155.00bcD ±5.0073.33aBC ±3.51Nudesting

99.00aA ±0.50

84.00aB ±2.65

72.33aC ±3.06

65.00aD ±5.00

77.43aC ±3.11

　注:同列不同小写字母表示同月份不同品种5%水平差异显著,同行不同大写字母表示同一品种不同月份间5%水平差异显著。下表同。

5

01/2010草　业　科　学(第27卷01期)

2.3夏季高温对叶片宽度的影响　由表3可以看出,供试品种除Barrister和Total在9月叶宽值稍有增大外,其他大部分品种在6-9月叶宽值普遍下降,但下降幅度并不大。

表2　供试品种的密度变化动态株/样框品种(系)6月7月8月9月10月Bluemoon142.11abcA±14.3597.06cB±12.2377.00cdC±5.5757.07cdD±8.1083.00dBC±6.95 Nuglade151.22abA±15.00114.99abcB±13.4785.00bcC±9.3659.00cdD±4.9090.00bcdC±4.58 Park119.03bcA±10.9596.11cB±6.4067.96dC±8.49.53dD±5.6686.00cdB±6.08 America111.56cA±24.83100.78bcA±10.3474.00cdB±9.0063.33bcdB±8.41.14bcdAB±8.23 Award140.22abcA±29.118.58abAB±7.0086.44bcCD±5.8368.60abcD±6.74100.44abcBC±8.57 Barrister130.33abcA±6.51118.67abAB±7.00104.0aBC±11.1480.44abD±13.2498.77abcdC±4.50 Liberator146.33abA±13.96111.11abcB±4.8388.80bcBC±9.1377.33abC±18.05108.45aB±17.14 Total150.33abA±13.58121.00aB±5.7887.44bcCD±4.7979.44abD±5.97101.33abcC±5.13 Nudesting154.33aA±18.11127.11aB±17.2997.11abC±8.3785.22aC±2.27105.33abBC±7.77

表3　供试品种的叶宽变化动态mm 品种(系)6月7月8月9月10月Bluemoon 3.24aA±0.19 2.94aAB±0.20 2.58bBC±0.17 2.40bC±0.24 2.71bBC±0.16 Nuglade 3.15aA±0.14 2.96aAB±0.06 2.69abBC±0.11 2.55abC±0.21 2.82abBC±0.22 Park 2.26bA±0.30 2.16bAB±0.16 2.02cAB±0.17 1.84cB±0.12 2.12cAB±0.18 America 3.28aA±0.27 3.01aAB±0.17 2.96aAB±0.23 2.81aB±0.12 2.abAB±0.18 Award 3.28aA±0.41 2.92aAB±0.11 2.63bB±0.08 2.74abB±0.18 2.96abAB±0.08 Barrister 3.09±0.22aA 2.99aA±0.05 2.79abA±0.14 2.83aA±0.16 3.06aA±0.18 Liberator 3.15aA±0.11 2.95aAB±0.30 2.73abB±0.29 2.70abB±0.11 2.99abAB±0.06 Total 3.29aA±0.07 3.15aA±0.09 2.83abC±0.11 2.86aB±0.14 2.92abA±0.12 Nudesting 3.22aA±0.20 2.98aAB±0.16 2.86abAB±0.15 2.80aB±0.34 3.04aAB±0.10

　　6-7月,Park叶宽值显著小于其他品种。8月,America的叶宽值显著大于Bluemoon、Award 和Park,而与其他品种相比差异不显著。9月, Nudesting、Barrister、Total和America的叶宽值较大,与Award、Nuglade和Liberator相比差异不显著,但与Park和Bluemoon相比差异显著。10月,Barrister和Nudesting叶宽值显著大于Park 和Bluemoon,而与其他品种相比差异不显著。

2.4夏季高温对叶片SPAD值的影响　SPAD值,即叶色值,是一种无损植物叶片的测试

6PRA TACUL TU RAL SCIENCE(Vol.27.No.01)01/2010技术,它与植物叶绿素含量成正相关,其值的大小是植物绿色程度的定量指标[8]。6月,Park的SPAD值最低,与其他品种相比差异不显著。7月,供试品种的SPAD值均稍有下降,但Nudest2 ing、Liberator和Barrister的SPAD值较高,与Total和Award相比差异不显著,而与Park相比差异极显著。8月,所有品种的SPAD值均降到最低值。Nudesting和Barrister的SPAD值极显著大于Park,而与Total、Liberator和Nuglade相比无显著差异。9月,除Park外,其他品种的SPAD值均有所上升。其中,Barrister显著大于Bluemoon、America和Park,但与其他品种相比差异不显著。10月,气温持续下降,供试品种的SPAD值不断升高;Barrister的SPAD值极显著大于Park,而与Nudesting、Total和Award相比无显著差异。

表4　供试品种的SPAD值变化动态

品种(系)6月7月8月9月10月Bluemoon43.90aA±1.1840.25cdBC±1.0538.08cC±1.6639.65bC±1.6142.63bcAB±1.43 Nuglade45.85aA±1.3541.65bcB±1.6040.27abcB±1.0541.28abB±1.7142.03bcB±1.08 Park40.03bA±2.9138.54dA±1.3033.10dB±1.2931.47cB±1.9637.46dA±1.20 America43.50abA±1.8241.26bcAB±0.9739.27bcB±1.7839.55bB±1.5741.63cAB±1.53 Award45.63aA±3.4243.39abAB±1.4039.87bcB±1.3441.61abB±1.7043.55abcAB±1.47 Barrister46.37aA±1.95.50aAB±1.1542.70aC±1.43.52aBC±0.8245.87aAB±1.63 Liberator46.19aA±1.4844.61aAB±1.3241.17abC±1.1841.18abC±1.7342.77bcBC±1.98 Total45.77aA±2.5843.19abAB±1.8240.37abcB±0.9041.29abB±1.8243.94abcAB±1.62 Nudesting46.07aA±1.4244.46aAB±0.8342.76aB±1.4143.00abAB±2.7144.77abAB±1.08

2.5夏季高温对草坪表观质量的影响　草地早熟禾9个不同品种在不同月份的表观质量评分如表5所示。6月,Barrister、Total和Nudest2 ing表观质量较好,评分均在7.00以上,与Liber2 ator、Nuglade、Bluemoon和America相比差异不显著,但与Award和Park相比差异极显著。7月,Barrister、Nudesting和Liberator评分较高,仍能保持在7.00以上,与Total之间差异不显著,但与Park相比差异极显著。8月,Nudesting 和Barrister评分较高,与Liberator和Total无显著差异,但显著大于其他品种。9月,Barrister和Nudesting的评分显著高于与其他品种。10月,气温持续降低,供试品种的评分均有增大,Nudes2 ting和Barrister的评分较高,与Award和Total 相比差异不显著,但与Park和Bluemoon相比差异极显著。

2.6夏季高温对叶片含水量的影响　研究表明,叶片组织含水量能较好地反映植物细胞的水分生理状态,其大小可以反映植物抗逆能力的强弱。在高温干旱胁迫下,各供试品种叶片细胞内水分减少,含水量下降。如表6所示,与6月相比,8月中旬的叶片含水量降低了11.1%～19.43%。在持续高温的8月中旬,Nudesting和Barrister叶片含水量依旧能保持在69.22%和68.81%,显著高于除Liberator以外的其他品种,而Park叶片含水量仅为52.32%,显著小于其他品种。10月,气温降低,供试品种的叶片含水量均升高。其中,Nudesting叶片含水量较高,与Liberator、Total、Barrister和Nuglade相比差异不显著,但与其他品种相比差异显著。

2.7夏季高温对叶细胞质膜透性的影响　由表7可以看出,供试品种在高温前后质膜透性变化均较大;在气温较高的8月中旬,各品种质膜透性均达到最大值;与6月中旬相比,供试品种质膜透性增大了21.57%～36.12%。其中, Nudesting与其他品种相比,质膜透性变化最小,表明细胞受伤害程度小于其他品种;Barrister和Total次之,而Park的质膜透性变化最大,表明细

7

01/2010草　业　科　学(第27卷01期)表5　供试品种表观质量(评分)的变化动态

品种(系)　　6月　　7月　　8月　　9月　　10月Bluemoon7.00abA±0.50 6.00bB±0.50 4.50cdCD±0.50 4.00dD±0.00 5.17cC±0.29 Nuglade 6.67abA±0.29 6.17bA±0.29 5.33bcB±0.58 5.17bcB±0.29 6.17bA±0.29 Park 6.00bA±0.50 5.00cB±0.50 3.67dCD±0.29 3.50dD±0.50 4.50cBC±.50 America 6.67abA±0.58 6.00bAB±0.00 5.50bcB±0.50 5.33bcB±0.58 6.67abA±0.58 Award 6.00bAB±0.87 6.00bAB±0.50 5.17bcB±0.29 5.00cB±0.50 6.33abA±0.58 Barrister7.17aA±0.767.50aA±0.50 6.83aA±0.76 6.67aA±0.297.17aA±0.29 Liberator 6.83abAB±0.297.00aA±0.50 6.17abBC±0.58 5.83bC±0.29 6.83abAB±0.29 Total7.33aA±0.58 6.67abAB±0.58 6.00abAB±1.00 5.83bB±0.29 6.67abAB±0.58 Nudesting7.67aA±0.587.50aA±0.507.00aA±0.00 6.83aA±0.297.00aA±0.50

表6　供试品种叶片含水量的变化动态%品种(系)6月8月10月

Bluemoon74.72c±2.2759.37cd±1.30.44cd±5.14 Nuglade79.63ab±1.0260.83cd±4.9269.75abc±3.55

Park75.50bc±2.8556.07d±2.7561.34d±1.84 America81.46a±2.3162.62bc±2.2565.77cd±3.77

Award78.32abc±1.9562.79bc±4.0569.09bc±1.62 Barrister81.62a±2.4968.81a±1.1975.65a±2.54 Liberator82.01a±2.8066.27ab±2.1474.13ab±3.54

Total79.52ab±3.62.92bc±1.9272.70ab±3.11 Nudesting80.30a±2.0869.22d±2.0574.99ab±0.91

表7　供试品种质膜透性(电导率)的变化%品种(系)6月8月10月

Bluemoon7.32abc±1.1238.81ab±3.2828.31b±1.70 Nuglade7.99ab±1.9637.46abc±3.8825.05b±4.66

Park8.12a±1.3544.24a±3.2538.92a±1.35 America7.39abc±1.7335.13bcd±4.8827.00b±2.73

Award 6.39abc±0.7332.29bcd±5.1025.78b±2.48 Barrister 6.73abc±0.4329.85cd±5.1017.48c±3.56 Liberator 6.16abc±1.1134.25d±5.2920.45c±1.30

Total 5.80bc±0.3528.55d±1.2819.52c±0.20 Nudesting 5.25c±0.6926.82d±5.4316.48c±1.50

胞受伤害程度大于其他品种;10月,供试品种的质膜透性均有恢复。Nuglade的质膜透性较其他品种恢复较快,与8月相比其质膜透性降低了12.46%;Liberator次之;Park恢复最慢。

2.8品种耐热性的层次聚类分析　根据供试的9个草地早熟禾品种在高温8月的盖度、密度、叶宽、SPAD值、表观质量、叶片含水量和质膜透性等变量进行层次聚类分析(类间平均链锁法),得出的树状图(图2)可以看出,不同草地早熟禾品种在高温胁迫期间的耐热性在距离为12.40时可以分为3类,其中Bluemoon和Park聚为一类; Liberator、Total、America、Award和Nuglade聚为一类;Barrister和Nudesting聚为一类。

8PRA TACUL TU RAL SCIENCE(Vol.27.No.01)01/2010图2　9个草地早熟禾品种聚类分析树状图

3　讨论与结论

作为一种冷季型草坪草,草地早熟禾最适的生长温度地上部为15～24℃,根系为10～18℃。这一特性使得草地早熟禾在炎热地区难以越夏,大大制约了其应用[9]。有研究认为,夏季高温是导致草坪质量下降的最重要因子。此外,较高的空气和土壤湿度以及病害也是影响草坪质量的因素[425]。有研究表明,气温超过25℃后冷季型草坪质量显著下降,表现为草坪稀疏、叶片衰老枯黄、盖度和密度显著下降[10214],且叶片含水量降低,质膜透性变大[15]。但耐热性强的品种则在胁迫和恢复期间,仍能保持持续的生长状态[16217],其叶片含水量高于耐热性差的品种,质膜透性小于耐热性差的品种[15]。从坪用质量方面来看,本试验供试的9个草地早熟禾品种在高温胁迫前的6月普遍生长良好,表现出较高的盖度、密度、SPAD值和表观质量,但在夏季高温伏旱的7-8月,草坪盖度、密度、SPAD值和表观质量均持续下降,并表现出显著的品种间差异。而在此胁迫期间,供试品种的叶宽值变化并不显著,这与陈传军[17]研究的草地早熟禾在夏季高温叶宽变化差异较小的结论基本相同。虽然9月南京气温下降,但持续的干旱胁迫使得供试的草地早熟禾品种的坪用质量普遍降到最低水平。从2个生理反应来看,各品种的叶片含水量在夏季高温伏旱期内持续下降,质膜透性增大。在高温过后的10月,气温不断下降,供试的9个品种逐渐恢复,即草坪的坪用质量提高,叶片含水量升高,质膜透性变小。

根据层次聚类分析得知,不同草地早熟禾品种在高温胁迫期间的耐热性可以分为3类。Bluemoon和Park聚为一类,其中Park在整个高温过程中叶色值、叶宽、盖度、密度和表观质量均差于其他品种;叶片含水量也最低,质膜透性大于其他品种。而Bluemoon在高温前叶色深绿,具有较高的盖度、密度和SPAD值,表现出较高的表观质量,但是在高温时期草坪综合质量差,叶片含水量低,质膜透性大,表现基本位于所有品种之末。可以认为该类品种属于耐热性弱的品种。Liberator、Total、America、Award和Nuglade聚为一类。它们在春季表现较好,高温期间质量较低,而后能较快恢复,可以认为该类品种属于耐热性中等的品种。Barrister和Nudesting聚为一类。相比于其他品种,它们在整个夏季可以保持较高的密度和盖度,表观质量较高,叶片含水量也较高,质膜透性较小,可以认为它们属于耐热性强的品种。

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E ffect of summer high temperature on turf qualities of different Poa p ratensis varieties

ZHAO Hai2ming,L IU J un,YAN G Zhi2min

(Turf Engineering and Technology Center,Nanjing Agricult ural University,

Jiangsu,Nanjing210095,China)

Abstract:Nine Poa p ratensis varieties were used to investigate t heir t urf qualities including changes of t urf coverage,tiller density,t urf quality,SPAD,leaf widt h in t he field during summer of Nanjing, and p hysiological characteristics such as water content and membrane permeability in leaves were measured in lab.The result s showed t hat coverage,tiller density,t urf quality,SPAD and water con2 tent of varieties declined significantly along wit h increase of heat and drought st ress and persisting pe2 riod.The membrane permeability in leaves increased remarkably and leaf widt h change was not signif2 icant.By hierarchical cluster analysis,t he9P.p ratensis varieties could be classified into t hree catego2 ries.Bluemoon and Park belonged to t he first category which was weak in heat tolerance.Nuglade, America,Award,Liberator and Total belonged to t he second category,t hey were mid heat tolerance varieties.Barrister and Nudesting belonged to t he last category,and t hey had t he st rongest heat toler2 ance.

K ey w ords:Poa p ratensis;high temperat ure st ress;heat resistance;t urf quality;hierarchical cluster analysis

01PRA TACUL TU RAL SCIENCE(Vol.27.No.01)01/

2010