福建农林大学-研究生复试-作物育种学-第6章-杂种优势利用

本章重点：作物杂种优势的概念、利用的途径与方法，特别是CMS 和GMS的利用，包括不育系、恢复系的选育方法、优势杂交种的配置等。

授课内容：

一、杂种优势现象

二、杂种优势的遗传机理

三、利用杂种优势的途径*#

四、雄性不育性的利用*#

五、优势杂交组合的选配*

六、杂交种种子的生产 

一、杂种优势现象

（一）基本概念

  1、杂种优势（heterosis）：指杂合体在一个或多个性状上超过其双亲的现象。即F1>P1、P2

     如:不同的品种间、自交系间、甚至不同的种、亚种间杂交，其杂交种在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等性状优于其亲本。

  2、杂种优势利用：利用杂合体的超亲现象，配制和种植杂种，以较大幅度地提高产量，增强适应性，改进品质等。

  3、杂种优势育种：选育优良亲本，配制优势组合，并大量经济地生产杂交种子，供生产利用的育种技术。

4、自交系：异交作物连续自交和选择，获得的近似于纯系的品系。  

5、测验系：用来测定其它亲本配合力的品种或品系。

6、单交与单交种：两个自交系杂交称为单交。单交产生的杂种称为单交种。 AⅹB

7、双交与双交种：两个单交种的杂交称为双交，双交产生的杂种称为双交种（double cross hybrid）。 

     (A ⅹ B) ⅹ (C ⅹ D)

8、顶交与顶交种：品种与自交系的杂交称为顶交，如品种甲ⅹ自交系A。顶交产生的杂种称为顶交种（top-cross variety）。

9、三交种（three way cross hybrid）：自交系与单交种的杂交产生的杂种。A ⅹ B ⅹ C  

（二）杂种优势表现

  1、 杂种优势表现的多方面性

             杂种优势是非常复杂的生物学现象，可以表现在外部形态、内部结构、生理生化等方面。从人们所关心的经济性状上分析，杂种优势主要表现在以下几个方面：

（1）营养体方面：长势旺盛，分蘖力强，根系发达，茎秆粗壮，块根、块茎也增大增重。

（2）生殖体方面：结实器官增大，大穗、大粒，产量构成因素普遍提高，导致产量大幅度提高。杂交种比常规品种一般可增产10%以上。

（3）品质与抗性方面：杂交种的有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高；抗病虫性、抗逆性、适应性增强、光合能力提高等。

2、杂种优势表现的复杂性和特殊性

        杂种优势是生物界的普遍现象。

● 动物、植物、微生物

●高等生物、低等生物

●质量性状、数量性状；农艺性状、经济性状

       但表现非常复杂，优势的大小（强弱）除与亲本性状的差异、纯合度等密切相关外，而且：

（1）并非所有组合均有杂种优势。（需要组合筛选）

（2）同一组合，并非所有性状同时有杂种优势。（优势性状有侧重）

（3）杂种优势的大小因环境而异。（需多点试验）（板书，图） 

（4）F2及以后世代杂种优势衰退。（生产上只利用F1）

从F2开始则发生性状分离，F2群体内的个体间差异很大，生长不整齐，在生长势、抗逆性和产量等方面均比F1显著下降，从而出现优势逐代衰退现象。其F2优势降低的程度可用下式进行估算：

  F2优势降低率(%) =[( F1- F2 )/ F1] ⅹ 100

一般地，双亲遗传差异越大，亲本纯合度越高，F1的优势越大，F2的衰退现象也越明显。

（三）杂种优势的度量

1、中亲优势 ： ( F1 - MP）/MP× 100%。  

           MP ＝1/2 (P1＋P2)

2、超亲优势 ： ( F1 - HP）/ HP × 100%

       负向超亲优势：（F1 - LP）/LP × 100%

            因此有正向杂种优势与负向杂种优势之分。二者在生产上均可加以利用。 HP：高值亲本； LP：低值亲本。

3、超标优势 ，也称为对照优势：

                     （F1-CK）/ CK × 100%

4、杂种优势指数 ：F1 / MP ×100% 

（四）杂种优势利用简史

1、利用简史

动物杂种优势的发现与利用早于植物。

1400多年前的《齐民要术》：马× 驴→骡。

1637 年 《天工开物》:杂种蚕利用。

Kolreuter （1763）:烟草杂种优势现象，育成了早熟、优质的烟草种间杂种。

Mendel (1865) :杂交豌豆的株高杂种优势现象 , 提出了杂种活力 (hybrid vigor) 术语。

Darwin (1877) :发现玉米等作物的杂种优势, 提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观点。

           之后 , 许多学者的研究证实了玉米品种间杂交种的优势。   

Shull(1908）提出了“杂种优势，Heterosis”这一术语和选育单交种的基本程序 ，建议进行商业化生产玉米单交种。 他从遗传理论上和育种实践上为玉米的杂种优势利用奠定了基础。

            但因当时的自交系产量低 , 生产商品杂交种子成本高 , 致使玉米单交种未能投入生产。

Jones （1918 ） 提出了利用双交种的建议 , 使玉米杂种优势商业化利用成为可能。

20世纪 20 年代中后期 , 美国开始创建了一批以生产玉米商品杂交种子为主的科技行业—种子公司 , 使玉米杂交种得以迅速推广。

1934 年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的 0.40%。

     1944 年玉米杂交种面积已占 56%。

     1956 年后全美已普及了玉米杂交种。

     1963 年，由于自交系水平的提高 , 开始大面积推广玉米单交种 , 目前 , 生产上种植的主要是单交种 , 小部分为三交种和品种群体。

 在中国：

        玉米杂种优势的研究 , 始于 20 世纪 30 年代 , 但因连年内战外患 , 获得有限的育种成果也未能在生产上推广利用。直到 50 年代 , 才推广品种间杂交种 ,60 年代推广双交种 ,70 年代推广单交种。目前全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的 80% 以上。

            杂交水稻的研究始于 19 年，1973 年实现水稻三系配套，70 年代中期开始推广种植杂交水稻 。目前全国杂交水稻种植面积约 占全国水稻面积的 40%左右，产量占全国水稻产量的 60%左右。从1976年到2002年，杂交水稻累计种植面积40多亿亩，增产粮食4亿多吨。中国杂交水稻的大面积推广 , 开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例 , 处于国际领先地位。

2、植物杂种优势普遍利用

大田作物：玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。

蔬菜作物：甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。

其它植物（作物）：椰子等果树植物，桉树等林木植物以及秋海棠等观赏植物。

             作物杂种优势利用是现代作物育种研究的热点，不论是理论研究还是实践应用都受到和科学家的高度重视，进 展非常快。

二、杂种优势的遗传机理

        杂种优势是一种复杂的遗传现象。不同的原因可能导致同一种现象的产生，杂种优势不是唯一的（并非所有杂种都有优势，有的还不如其亲本）。自作物杂种优势的发现和利用以来，科学家已提出了多种假说来解释其遗传机理，如显性假说、超显性假说、核质互作假说、遗传平衡假说等，但没有一个假说可以解释所有杂种优势现象。

         目前比较被接受的两个假说是：

1、显性假说(dominance hypothesis)

        该假说由Davenport (1908)提出，经 Bruce( 1910)和Jones (1917) 发展。

● 假说要点：杂种F1集中了双亲中有利性状的显性基因，由于双亲显性基因的互补作用而产生杂种优势。 

如：AABBccdd × aabbCCDD

                           ↓ 

                           F1 ，AaBbCcDd

假设对某一数量性状的贡献：A=12，B=10，C=8，D=6，相应隐性等位基因的贡献分别为6、5、4、3，则亲本AABBccdd的该性状值为12+10+4+3=29，另一亲本aabbCCDD的值为6+5+8+6=25。

F1该性状的表现：

（1）无显性时，则F1中Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值，即F1 ：AaBbCcDd= 1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27，恰是中亲值，没有杂种优势。

（2）部分显性时，则F1性状的值大于中亲值，有部分杂种优势，即F1 ： AaBbCcDd>1/2(12+6+10+5+8+4+6+3) >27。

（3）完全显性时，则Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，因此， F1 ： AaBbCcDd=12+10+8+6=36。由于双亲的显性基因的互补作用而表现出超亲杂种优势。

2、超显性假说(over dominance hypothesis)

         该假说由Shull （1908、1910）提出，经East（1936）发展而来，也称为等位基因异质结合假说（hypothesis of allelic heterozygosity）。 

●假说要点： F1的杂合等位基因的互作导致杂种优势。即Aa>AA或aa，Bb>BB或bb

◆假说认为：杂种优势不是简单的显、隐性关系，而是由于F1的异质性、以及基因之间复杂互作引起的。这种复杂的互作效应导致杂合基因型效应超过纯合基因型效应。即由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。    

     以上两个假说都有实验结果的支持，但都不能解释所有杂种优势现象。随着分子生物学的发展，将来有可能从分子水平上解释杂种优势遗传机理。

      超亲遗传？

三、利用杂种优势的途径

问题：自交、异交作物利用杂种优势有何特点？

（一）人工去雄杂交制种

1、人工去雄，人工授粉

 （1）适用范围：用种量少，花器大、去雄容易，繁殖系数高的作物，如烟草、番茄等 （花器虽不大，但繁殖系数高，且用种量少），棉花（花器大、去雄容易，用种量少）。

 （2）特点：配组容易、自由

2、人工去雄，自然授粉

（1）适用范围：异交作物，如玉米（雌雄同株异花）、菠菜（雌雄异株）、人工诱导的雌雄异株的黄瓜（短日高温多雌株，GA3处理雌株雄性化）等。

（2）特点：配组容易、自由

  (3)方法：设置制种隔离区，将父、母本（最好父母本均为自交系）调好播期，按比例种植，当母本授粉之前，把母本株上的雄花序全部拔除，母本雌花自然接受父本花粉受精结实，获得杂交种子。

（二）化学杀雄制种

1、方法

         利用花粉与柱头对某些化学药剂敏感性差异，在花粉发育前的适当时期，选用一些内吸性的化学药剂和适当的浓度喷洒植株，可抑制花粉的正常发育 , 使花粉败育 , 达到杀雄的目的。

       乙烯利、 232 和二氯异丁酸钠、稻脚青和杀雄剂一号 , 分别对小麦、 棉花、水稻和油菜有较高的杀雄效果。

2、特点

      配组容易、自由

3、问题

◆杀雄不彻底

●群体植株间、个体主穗与分蘖间以及不同部位的花朵间发育不同步性

●无专效的杀雄剂

◆杀雄剂残毒

◆法律障碍

        在上述问题获得解决之前 , 化学杀雄只能作为一种补助手段 , 难以广泛采用。

▪（三）利用自交不亲和性

1、自交不亲和性与自交不亲和系

●自交不亲和性(self-incompatibility, SI)：指雌、雄性器官和配子发育正常, 因受自交不亲和基因的控制，自交或系内姐妹交不能结实的特性。

●具有自交不亲和特性的株系或品系称为自交不亲和系。

☐长期进化过程的产物，受单一位点(S locus)（复等位基因S1-Sn）或多基因控制。

☐广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等植物，在十字花科中尤为普遍。

▪2、两类自交不亲和性

●配子体自交不亲和性（gametophytic SI）：受配子体（n）基因型控制。表现在雌雄配子间的相互抑制作用。花粉能正常发芽 并进入柱头 , 但花粉管遇到卵细胞产生的某些物质后发生相互抑制。

●孢子体自交不亲和性（sporophytic SI）：受孢子体（亲本，2n)基因型控制。 表现在花粉粒及花粉壁成分与雌蕊柱头毛或乳突细胞之间，即雌雄二倍体细胞之间的相互抑制作用, 因而花粉管不能进入柱头。

◆十字花科芸薹属作物的SI属于sporophytic SI，在开花前 1~4d, 柱头表面形成一层由特异蛋白质构成的隔离层 , 它能阻止自花花粉管进入柱头而表现不亲和。

▪3、自交不亲和性在杂种优势利用中的应用

十字花科作物，如油菜、甘蓝、花椰菜等作物

⏹自交不亲和系的选育 

●大量套袋自交：在原始群体（杂交种或品种）中，大量选择单株并在开花前套袋。当袋内花朵开花时，取其花粉对同株其它花朵进行人工授粉。

        种子成熟后，把所有单株套袋自交的种子分株收下 , 按下式计算自交亲和指数:

                                                      收获种子数

                          自交亲和指数=

                                                     辅助自交花朵数

         凡亲和指数小于 1.0 的 , 就是自交不亲和株 , 可当选。

●定向选择：当选的单株种成株系，继续人工授粉，定向选择 3~5 代，使性状稳定，即为自交不亲和系。     

⏹自交不亲和系的繁殖

     方法很多，效果好的有2 种：

●蕾期授粉：开花前 1~3d, 用镊子剥开花蕾，人工授粉。

             此时雌蕊柱头表面尚未形成特异蛋白质隔离层，可以获得一定数量的自交种子。

             此法费工费时，成本高，技术要求严，只适于经济效益高的蔬菜和选育自交不亲和系。

● 花期盐水喷雾：在花期用 5%~8%浓度的盐水喷雾 , 可以提高自交结实率 , 效果与蕾期授粉相当 , 方法简便 , 成本低 , 可普遍采用。    

⏹利用自交不亲和系配制杂交种

      主要有两类杂交种 : 

●单交种：自交不亲和系×自交亲和系（或品种）

● 三交种：(A×B) ×C

             自交不亲和系A与B的s基因不等位, 互为保持系。A×B的F1为自交不亲和杂种种子, C具有显性自交亲和基因，组配成可以正常自交结实的三交种，作为商品杂交种利用 。

           利用三交种, 杂交种子产量提高, 种子成本降低。 

▪（四）利用雄性不育性

1、利用CMS

        利用各种CMS不育系为母本，用相应的恢复系为父本，组配优势组合。即A×R→F1， “三系法” 。

2、利用GMS

       棉花利用标记法生产隐性核雄性不育杂种，大麦上利用平衡三级三体法生产隐性核雄性不育杂种。

        应用最成功的是光温敏核不育的利用，即S×R→F1，“两系法” 。如，光温敏核不育水稻、小麦、油菜、谷子的“两系法” 杂种优势利用。

       上述4种途径中，利用植物雄性不育性是最主要的方法。专门一节讲授。 

▪四、植物雄性不育性的利用

（一）植物雄性不育性的分类

1、定义：指植物的雄配子体发育异常，导致不育的特性。

                植物界普遍存在，40多个科600多个种。

2、分类及其遗传

（1）胞质不育（cytoplasmic male sterility, CMS）：由质不育基因和对应的核不育基因共同控制。其实质是质核互作不育(cytoplasmic-nucleic male sterility )。

        只有S(rr) 基因型是不育的，其它基因型均为可育，包括：N(RR) 、N(Rr)、 N(rr) 、S(RR)和 S(Rr)。 S：质不育基因， N：质可育基因；R：核可育基因，r：核不育基因。

●S(rr)个体或品系的花粉（雄配子体）是不育的，因此，这样的品系称为不育系（雄性不育系），用A代表。

        S(rr) × N(rr) → S(rr) ，F1表现不育，说明：

●N(rr) 具有保持不育系的不育性的能力。具有N(rr)基因型的品系称为保持系（雄性不育保持系），用B代表。

◆保持系可分为同型保持系和异型保持系

● S(rr) × N(RR)，或S(rr) × S(RR)， F1的基因型S(Rr)，表现可育，说明该两种基因型都可以使不育性恢复正常。具有N(RR)或S(RR)基因型的品系或品种称为恢复系（雄性不育恢复系），用R代表。

◆按照花粉败育发生的过程，可以把CMS分为两类：

●孢子体不育（sporophyte sterility）：花粉育性由孢子体（母体植株）基因型决定，与花粉本身的基因型无关。

             其花粉败育发生在孢子体阶段：

当母体植株不育[S(rr)]时，其花粉全部不育

当母体植株可育[N(RR) 、N(Rr)、 N(rr) 、S(RR)和 S(Rr)]时，其花粉全部可育。

A×R → F1 基因型S(Rr)正常可育。F2 群体因不育基因分离，出现不育株。

             玉米的T型胞质不育、水稻的野败型、印泥水田谷胞质不育、冈比亚卡型胞质不育、红莲型胞质不育等。

●配子体不育 （gametophyte sterility）：花粉育性由花粉本身的基因型决定。

            其花粉败育发生在配子体阶段：

花粉携带可育基因时可育，携带不育基因时不育。

当母体植株不育[S(rr)]时，花粉全部不育

当母体植株纯合可育[N(RR) 、S(RR)]或为N(Rr)时，花粉全部可育。

当母体植株为S(Rr)时，即， S(rr) ×  N(RR)或 S(RR)， F1 基因型S(Rr)的花粉可育和不育各占一半，但结实正常。由于F1中的不育花粉不能参与受精，因此F2 不会出现不育株。

           如水稻的包台型不育，玉米的M型不育等。

（2）核不育（genic male sterility, GMS）：由细胞核不育基因控制的不育类型，不育与细胞质基因无关。

         GMS一般是隐性的，也发现有显性GMS 。由于没有相应的保持系，不能实现三系配套，长期以来无法在杂种优势利用上应用。服从孟德尔遗传。

        如果GMS与其它因素结合，育种上也加以利用。如大麦的平衡三级三体法等。最成功的是光温敏核不育，特别是水稻光温敏核不育的发现和利用，实现了杂交水稻从三系到二系的发展。

       光温敏核不育（photoperiod-temperature sensitive genic male sterility, PGMS），是由光、温等环境因子诱导雄性不育的特殊不育类型。

        具有光温敏核不育特性的品系称为光温敏核不育系（PGMS line），以s代表。它可以一系两用（无需保持系）。

光温敏核不育表现：

●诱导育性转换的主导因子是光照和（或）温度，长光和（或）高温诱导不育，在短光和（或）常温下可育

●敏感时期是二次枝梗原基分化至减数前后

●受1-2对隐性基因控制

●花粉败育为孢子体不育

▪(二)CMS的利用

1、不育系与保持系的选育

（1）远缘杂交核置换

        亲缘关系较远的种或类型之间，如野生种与栽培种之间，遗传差异大，质核发生分化，杂交后代常出现不育株，将此不育株为母本与原父本或类似品种多代回交（或测交），在回交群体中选择不育性好的个体与原父本连续多代回交，可育成不育系，其回交父本就是其保持系（下图）。

        在某种作物利用杂种优势初期的不育系选育常采用此法。

        P1 ×P2 →F1 × P2 

                                 ↓

                            BC1 × P2 

                                                      ↓

                                    ↓          Ⓧ

                                  BC6-8

                               (不育系)   (保持系)

◆问题：不育系的细胞质必须是不育的（S），那么P1 和P2 哪个为母本、哪个为父本至关重要。

            一般以进化程度低的野生型为母本，成功的机会大。详见P174图11-3。

▪（2）回交转育（回交核置换）

◆对现有不育系的遗传改良，是不育系选育的重要方法。

◆ 以现有不育系为母本，以优良品种（品系）为父本进行连续回交转育。

◆主要问题：要求父本的基因型必须是N(rr)。在许多情况下，不育性难彻底。

        分两步进行：测交+回交

●测交：选择一批优良品种（品系）为父本与不育系进行杂交（广泛测交），测定对不育性的保持能力。

●回交：根据测交群体的育性表现，选择不育度高的组合，其父本与该不育系进行成对回交和连续多代回交，育成新不育系，其回交父本就是其保持系。

⏹注意:在每次回交中均要对育性和其它性状进行选择。

      不育系S(rr) ×P1 、P2 、P3、…Pn → F1 (P1 、P2 、P3、…Pn ) 。比如：

                               F1 × P4 

                                    ↓

                            BC1 × P4

                                                      ↓

                                    ↓          Ⓧ

                                  BC6-8

                               (不育系)   (保持系)

▪(3)人工制保、回交转育

◆是不育系（保持系）选育的主要方法

◆分三步：

●互补杂交：B1 × B 2；B ×P(品种)； P1 (品种1) ×P 2 (品种2)等单交组合，或复交。

⏹思考： P1 的胞质必须是N， P或 P 2 的核基因型必须是rr。为什么？

●系普法、混合法或借助回交（包括MAS）技术，选育新保持系

●回交转育:以不育系为母本，以新保持系为父本，连续回交6-8次，转育成新不育系。同样地，在每次回交中均要对育性和其它性状进行选择。         

例1、金山A-1的选育

●1996年早季，万利香（优质、香味，异交不好）与矮B（花1B/D297B的F5，高异交率，但农艺性状不佳）杂交

●混合选择：F1-F3混收混种

● 1997年晚季：F4群体抽穗时选柱头外露率高、具香味且株叶形态好的单株与珍汕97A测交。测交F1抽穗时每小区随机取5株混合花粉镜检，淘汰花粉黑染率超过1%的小区。

●从上选小区中选花粉黑染率低于1%的单株作为回交母本成对回交。并对交父回本进行米质鉴定，淘汰米质差的，留下米质好且杂种不育度高的成对材料

●重复上述过程，回交至BC6，于2001年育成群体整齐，性状稳定的不育系金山-1A和金山B-1。 图示如下：

●不育率100%, 不育度99.99%

●米质优：9项部颁1级（其中，垩白率和垩白度均为0），3项2级

       据查新，除金山-1外，未见有垩白率和垩白度同时为0%，且12项指标均达到部颁2级优质米以上不育系

●异交率好：柱头外露率70.94％，其双边外露率36.10％.    

▪2、优良不育系的标准

     不育系的选育难度大，且要求高

◆不育性稳定彻底：不育株率100%，不育度99.95%以上

●不育株率：不育系群体中，彻底不育株的比例

●不育度：败育花粉或自交不结实的比例

◆花时集中、午前花多。柱头外露率高，异交特性好

◆农艺性状整齐一致，形态好

◆不育稳定性不受环境因素影响

◆配合力高

◆品质好、抗性强

◆细胞质无不良效应

▪3、恢复系的选育

◆CMS的育性恢复需要恢复基因。恢复基因是与不育系的细胞核不育基因等位的显性基因

◆育性恢复程度以杂种一代的花粉育性或结实率来衡量。

●主要选育方法：

▪（1）测交筛选

◆广泛选择优良品种（系）与不育系测交，根据杂种后代的表现（结实率、农艺性状、优势强度等），从中选出恢复系。

●不育系S(rr) ×P1 、P2 、P3、…Pn → F1 (P1 、P2 、P3、…Pn ) 。假如不育系S(rr) ×P3的杂种一代符合育种目标要求，那么P3就是该不育系的一个恢复系。

◆该方法简便易行，是各种作物选育恢复系的初期方法。

●高粱3197A的恢复系三尺三，玉米T型胞质不育恢复系武105A，水稻野败型不育（如V41A）的恢复系IR24，泰引一号， IR30等。

▪（2）杂交选育

◆是恢复系选育的主要方法

◆选育技术与杂交育种技术相同。不同的是，选育恢复系要在适当的世代（F4，或F3）进行恢复力和配合力测定。

◆杂交方式通常采用如下2种，也可选用复交方式：

●R×B：主要用来改良恢复系的农艺性状。

●R1×R2：是主要方法，可使恢复基因累加，恢复力提高。

       如，IR30 ×圭630→系普选择→明恢63。

               946×蜀恢527 →系普选择→JXR-33

▪（3）回交转育

◆2种情况：

●恢复系×品种,将优良品种转育成恢复系

                    R×P → F1 ×P

                                        ↓

                                  BC1 ×Pn

                                                           ↓

                                        ↓ 选择、恢复力和配合力测定

                                      新R

●以不育细胞质为基础的回交转育,将优良品种转为恢复系，且可免恢复力测定

    任一不育系×任一恢复系

                         ↓

                          F1

                         ↓ Ⓧ

                          F2

                         ↓ 选恢复力强的个体与优良品种杂交、回交

                        BCn

                        ↓ Ⓧ

                不育系    恢复系

▪4、优良恢复系的标准

●群体整齐、性状一致

●恢复力强、恢复谱广

◆恢复力(restorer ability) ：根据A×R的F1结实率判断，如果结实率高，该恢复系的恢复力强，反之，则弱。

◆恢复谱（restorer pedigree） ：有些R能够恢复多种类型的A，称恢复谱广；有些R只能恢复一种A类型，称恢复谱窄。

●配合力高

●株高比不育系高、花粉量大，花时长

●品质好

●抗性强

▪（三）核雄性不育性的利用

1、光温敏核不育系的选育

        最初的光温敏核不育基因是从自然突变中发现的。光温敏核不育系基本上是通过杂交选育来的

（1）光温敏核不育材料（系） ×优良品种 

                                                      ↓

         系谱选择、光温反应特性鉴定（人工气候箱、高海拔、早季低温）

                                                     ↓

                                      新光温敏核不育（系） 

（2）光温敏核不育材料（系） ×光温敏核不育材料（系） （可育期） 

                                                       ↓

           系谱选择、光温反应特性鉴定（人工气候箱、高海拔、早季低温）

                                                      ↓

                                      新光温敏核不育（系）

例1、金山s-1选育

▶互补杂交配组

            1997年秋配制8-1s/香125s杂种F1，8-1s为本室的中间材料，组合来源为

 M901S/5460FPS/KS-14/M901s，临界温度低，米质优。香125s为湖南杂交稻中

心的温敏型两系不育系，有香味、米质优、配合力强，异交特性好，但不育临

界温度偏高（24℃左右），制种安全性较低。

▶选育技术路线

           杂交后代采用常规育种技术与现代生物技术相结合的办法，加速杂合体的

纯合，提高育种效率，并在选育中逐代进行自然生态压力和人工气候压力条件

下进行育性筛选鉴定。

▶低临界温度不育株系的筛选和花药培养快速稳定

　　   采用23℃人工气候处理进行株系筛选，经福州5-6月初夏梅雨、温度波动

频繁的季节考验，和花药培养快速稳定的办法，选出不育株系（T154s-16）。

2002年7月11日在本校对T154s-16株系进行四种光温组合处理的人工气候箱光

温反应特性鉴定。2003年该株系群体整齐，不育性稳定，定名为金山s-1。

不育株率达100%，无花粉型，花粉不育度达100%

临界温度＜23℃，稳定不育期长(125天左右) 

12项指标均达到二级优质米以上标准（9项1级，3项2级）

异交特性好。柱头外露率达76.33%，其中，双外露率达61.83%。对照香125s柱头外露率44.65%，其中，双外露率17.65%。

可繁性好。可繁期自交结实率可达30%以上。

▪2、 优良光温敏核不育系的要求

●不育性稳定彻底：不育期内不育株率100%，不育度99.95%以上

●稳定不育期长，>30d

●花时集中、午前花多。柱头外露率高，异交特性好

●农艺性状整齐一致，形态好

●不育稳定性不受环境因素影响

●配合力高

●品质好、抗性强

●可育期内可繁性好。自交结实率>30%

▪（四）配合力及其测定

       不论是不育系（A、S），还是恢复系，或自交系，都要求配合力要高。

1、配合力（combining ability ）的概念

      指一亲本与其它亲本杂交时产生优良后代的能力。

          可分为一般配合力(general combining ability, gca )和特殊配合力（special combining ability, sca ）

◆gca：指一亲本与其他若干亲本杂交后，杂种后代在产量（或某性状）上的平均表现

       gca由基因的加性效应决定，可遗传。 gca的高低由亲本所含有利基因位点的多少决定。亲本有利基因位点越多， gca越高，反之越低。

◆sca：指特定组合F1的性状观测值与双亲一般配合力预测值的偏差

        sca由基因的非加性效应（显性、上位性等）决定，不可遗传，它只能在特定的组合中由双亲的等位基因或非等位基因间的互作反映出来（显性假说、超显性假说）。 

2、配合力的测定

（1）测定时期

        测定配合力一般在性状基本稳定时（高代, F4 以后）进行，但为加速育种进程，也可在早代（低代）进行 

●早代测定：早代测定的依据是gca受基因加性效应控制，是可遗传的，早代配合力与高世代配合力呈正相关。它可以较早地把配合力较低的材料淘汰，但早代性状处于分离状态，测定的结果只能反映配合力趋势，故一般很少采用

●高代测定：株系内的性状已稳定或基本稳定，配合力测定结果较可靠。但不能及时淘汰配合力低的株系，增加了工作量，并延缓了选育时间 

（2）测定方法

●测交法 ( test method) 

         选用一个 gca高的亲本（不育系、恢复系）为测验系，分别与一系列被测系（恢复系、不育系）杂交，根据杂种的表现来判断被测系的gca 。由于采用了一个共同的测验系 , 因此各测交组合间的产量差异被认为是由被测系的gca不同引起的。如果一个测交组合的产量高，就表明该组合中相应的被测系的gca高，反之，则低。

    具体方法：假设R为已知配合力的恢复系，用它做为测验系，分别与1、2、 3 、 … n 个不育系（被测系）杂交，配制成测交组合：1× R ；2 × R ；3× R ；… n× R, 下一代进行各测交组合的产量比较试验，根据产量结果判断出各被测系（不育系）的一般配合力。

        若要测恢复系的配合力，怎么测？

             严格地说，上述方法测定的结果实际上是两种配合力（gca和 sca）混在一起的配合力，两者难分开。

●双列杂交法（diallel cross method）

        双列杂交法也称轮交法   是用一组待测系（当父本时，A可用相应的B代替）相互杂交 , 配成可能的杂交组合 , 进行后代测定。

        其分析计算方法 , 可参考马育华 (1982) 著《植物育种的数量遗传学基础》 , 刘来福等 (1984) 著《作物数量遗传学》和高 之仁 (1986) 著《数量遗传学》的有关章节。

●多系测交法（multiple line cross method）

        用几个生产上广泛使用的优良不育系或恢复系作测验系与一系列被测系（恢复系或不育系）测交，例如用 A、B 、C 、D 四个不育系作测验种 , 分别和100 份被测恢复系测交 , 可配成 400 个单交组合 , 下一代按顺序排列、间比法设计进行比较试验 , 取得各组合的平均产量 , 可算出gca和sca。

        该法是一种测定配合力和选择优良杂交种相结合的方法 , 选出的优良杂交种可及时作为商品杂交种投入生产利用。所以它是当前国内外许多作物育种者经常采用的一种方法。 

五、优势杂交种品种的配置

（一）杂种优势利用的两个基本条件

1、杂交种品种优势强

      种植农户才有效益。

2、繁殖与制种工序简易，种子成本低

       种子企业才有效益。

      归结起来：种植农户有效益+种子企业有效益⇒育种者才有效益⇒社会效益+经济效益。

（二）配置优势杂交种品种的亲本选配原则

1、亲本的一般配合力高

        选用gca高的两个亲本配组，容易得到强优势的杂种。若受其它性状的，至少应有一个亲本是高配合力的。一般不用两个配合力低的亲本进行配组。

        但是，研究表明，两亲本的gca高低与F1的sca高低无必然联系。因此，实践上还是应当大量配组，严格筛选。

2、亲本优点多、缺点少

             两亲本应具有较好的丰产因素和较广的适应性，通过杂交使优良性状在杂种中累加和加强，特别是杂种优势不明显的性状，如成熟期、抗病性以及一些产量因素等；杂种的表现多倾向于中间型，只有亲本性状优良都优良才能组配符合育种目标的杂种。

             作物的经济性状大多为高级性状，由次级性状组成（即，多个因素构成），即次级性状），研究表明，次级性状的互补可以导致高级性状的杂种优势。

3、亲本纯合度高

 （1）亲本纯合度越高，杂种F1的杂合度越高，杂种优势越强（杂种优势遗传假说）。

 （2） 亲本纯合度越高，杂种F1的基因型越一致，性状表现也就越一致，商品性好。

4、亲本间的遗传距离较大

        亲本间的遗传距离大，在一定杂种F1的异质结合程度高，杂种优势强（超显性假说）。

        一般地，在一定范围内，双亲的遗传距离越大，杂种优势越强。

5、异交特性好

            尽管异交特性好坏与杂种优势强弱没有直接的关系，但是，从生产应用的角度出发，亲本的异交特性好，所配置的优势组合容易在生产上推广（杂种种子产量高，种子成本低，经济效益好）。

▪六、杂交种种子的生产

（一）三系法杂交种子生产

1、不育系的繁殖

2、杂交种子生产（制种）

不育系A ×保持系B

不育系A ×恢复系R

▪（二）两系法杂交种种子生产

  1、光温敏核不育系的繁殖

  2、杂交种子生产（制种）

光温敏核不育系s

       常温、短日照

s ×恢复系

                   高温、长日照

（三）杂交种子生产中应注意的事项

  1、繁殖、制种田的选择

      土壤肥沃、地势平坦、旱涝保收田，安全隔离

   2、父母本花期调节

          分期播种、发育进度调查。如发现花期不遇，应及时采取补救措施。例如，杂交稻制种田可以采用“干控水促”、“氮控钾促”、“拔苞追肥”和喷施“九二0”等方法达到调节花期的目的。

  3、田间管理

          及时去杂、人工辅助授粉。成熟后要及时收获，不论是父、母本或杂交种子，必须分收、分脱、分晒、分藏，严防人为混杂。

小结：杂种优势利用程序

1、优良亲本的选育

 内容包括：不育系（ A；S）、自交系、自交不亲和系以及相应恢复系的选育

必须按照各种优良亲本的标准来选育

特别注意：各种优良亲本的选育及配合力测定方法

2、优势杂交种品种的配置

按配置优势杂交种品种的亲本选配原则配置优势杂交种品种

按照育种目标要求筛选优势杂交种

3、优势杂交种品种的审定与推广

按品种审定程序申请审定

审定通过的，组织种子生产与推广