植物生理学教案4

第三节  植物体对矿质元素的吸收

第四节  矿物质在植物体内的运输和分布

第五节  植物对氮、硫、磷的同化

植物体吸收矿质元素可通过叶片，但主要是通过根部。

    一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程(Asorption processes)

   根部吸收矿物质的部位也主要是根尖，其中根毛区吸收离子最活跃。

   根部吸收溶液中的矿物质是经过以下几个步骤的：

   1、离子吸附在根部细胞表面  根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附，这时，总有一部分离子被其他离子所置换。由于细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附（exchange adsorption）。

   2、离子进入根的内部  离子从根部表面进入根的内部也和水分进入根部一样，既可通过质外体途径，也可通过共质体途径。

第一种意见是被动扩散。

第二种意见是主动过程。

二、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收

    土粒表面都带负电荷，吸附着矿质阳离子（如NH4+、K+），不易被水冲走，它们通过阳离子交换（cation exchange）与土壤溶液中的阳离子交换。矿质阴离子（如NO3-、Cl-）被土粒表面的负电荷排斥，溶解在土壤溶液中，易流失。但PO43-则被含有铝和铁的土粒束缚住，因为Fe2+、Fe3+和Al3+等带有OH-，OH-和PO43-交换，于是PO43-被吸附在土粒上，不易流失。

根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3。

CO2 + H2O →H2CO3           H+ + HCO3-

H+和HCO3-分布在根的表面，土粒表面的营养矿质阳、阴离子分别与根表面的H+、HCO3-交换，进入根部。

三、影响根部吸收矿质元素的条件 (Conditions affecting asorption of mineral elements)

（一）温度(temperature)

   根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。

（二）通气状况(air in soil)

如前所述，根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关系。因此，土壤通气状况直接影响根吸收矿物质。

（三）溶液浓度(Solution concentration)

在外界溶液浓度较低的情况下，随着溶液浓度的增高，根部吸收离子的数量也增多，两者成正比。

（四）氢离子浓度(pH)

外界溶液的pH值对矿物质吸收有影响,一般作物生育的最适pH是6～7，但有些作物（如茶、马铃薯、烟草）适于较酸性的环境，有些作物（如甘蔗、甜菜）适于较碱性的环境。

图2-7   pH对植物养分可用性的影响

四、植物地上部分对矿质元素的吸收

植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官，主要是叶片，所以也称为叶片营养（foliar nutrition）。

营养物质可以通过气孔进入叶内，但主要从角质层透入叶内。角质层是多糖和角质（脂类化合物）的混合物，无结构、不易透水，但是角质层有裂缝，呈微细的孔道，可让溶液通过。溶液到达表皮细胞的细胞壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝（ectodesma）到达表皮细胞的质膜。

营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。嫩叶吸收营养元素比成长叶迅速而且量大，这是由于两者的角质层厚度不同和生理活性不同的缘故。由于叶片只能吸收液体，固体物质是不能透入叶片的，所以溶液在叶面上的时间越长，吸收矿物质的数量就越多。凡是影响液体蒸发的外界环境，如风速、气温、大气湿度等，都会影响叶片对营养元素的吸收量。因此，根外追肥的时间以傍晚或下午4时以后较为理想，阴天则例外。溶液浓度宜在1.5%～2.0%以下，以免烧伤植物。

根外施肥的优点是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退时，或营养临界时期，可根外喷施尿素等以补充营养.

第四节  矿物质在植物体内的运输和分布(Distribution and transport of minerals in plant )

一、矿物质运输的形式、途径和速率(Forms, pathway and speed of minerals)

    根部吸收的无机氮化物，大部分在根内转变为有机氮化物，所以氮的运输形式是氨基酸（主要是天冬氨酸，还有少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺）等有机物，还有少量以硝态氮肥等形式向上运输。磷酸主要以正磷酸形式运输，但也有在根部转变为有机磷化物（如磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱），然后才向上运输。硫的运输形式主要是硫酸根离子，但有少数是以蛋氨酸及谷胱甘肽之类的形式运输的。金属离子则以离子状态运输。

   矿质元素以离子形式或其他形式进入导管后，随着蒸腾流一起上升，也可以顺着浓度差而扩散。

根部吸收的无机离子向上运输的途径，利用放射性同位素已经查明，把柳茎一段的韧皮部同木质部分离开来，在两者之间插入或不插入不透水的蜡纸，在柳树根施予42K，5h后测定42K在柳茎各部分的分布（图2-8）。由表2-2可知，有蜡纸间隔开的木质部含有大量42K，而韧皮部几乎没有42K，这就说明根部吸收的放射性钾是通过木质部上升的。在分离以上或以下部分,以及不插入蜡纸的试验中，韧皮部都有较多42K。这个现象表示，42K从木质部活跃地横向运输到韧皮部。

    利用上述的试验技术，同样研究叶片吸收离子后下运的途径。把棉花茎一段的韧皮部和木质部分开，其间插入或不插入蜡纸，叶片施用32PO4 ,1h后测定32P的分布（图2-9，表2-3）,试验结果表明，叶片吸收磷酸后，是沿着韧皮部向下运输的；同样，磷酸也从韧皮部横向运输到木质部，不过，从叶片的下行运输还是以韧皮部为主。

叶片吸收的离子在茎部向上运输途径也是韧皮部，不过有些矿质元素能从韧皮部横向运输到木质部而向上运输，所以，叶片吸收的矿质元素在茎部向上运输是通过韧皮部和木质部。

    矿质元素在植物体内的运输速率约为30- 100 cm•h-1。

    二、矿物质在植物体内的分布(Distribution)

 某些元素（如钾）进入地上部后仍呈离子状态；有些元素（氮、磷、镁）形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其他需要的器官去。这些元素便是参与循环的元素。另外有一些元素（硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，它们是不能参与循环的元素。从同一物质在体内是否被反复利用来看，有些元素在植物体内能多次被利用，有些只利用一次。参与循环的元素都能被再利用，不能参与循环的元素不能被再利用。在可再利用的元素中以磷、氮最典型，在不可再利用的元素中以钙最典型。

参与循环的元素在植物体内大多数分布于生长点和嫩叶等代谢较旺盛的部分。同样道理，代谢较旺的果实和地下贮藏器官也含有较多的矿质元素。不能参与循环的元素却相反，这些元素被植物地上部分吸收后，即被固定住而不能移动，所以器官越老含量越大，例如嫩叶的钙少于老叶。植物缺乏某些必需元素，最早出现病症的部位（老叶或嫩叶）不同，原因也在于此。凡是缺乏可再度利用元素的生理病征，首先在老叶发生；而缺乏不可再度利用元素的生理病征，首先在嫩叶发生。

参与循环元素的重新分布，也表现在植株开花结实时和落叶植物落叶之前.

第五节  植物对氮、硫、磷的同化(Assmilation of nitrogen,sulfate and phosphorus in plant)

一、氮的同化(Assimilation of nitrogen)

（一） 盐的代谢还原

高等植物不能利用空气中的氮气，仅能吸收化合态的氮。植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化物，但是植物的氮源主要是无机氮化物，而无机氮化物中又以铵盐和盐为主，它们广泛地存在于土壤中。植物从土壤中吸收铵盐后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收盐，则必须经过代谢还原（metabolic reduction）才能利用，因为蛋白质的氮呈高度还原状态，而盐的氮却是呈高度氧化状态。

    一般认为，盐还原是按下列几个步骤进行的，每个步骤增加两个电子。第一步骤是盐还原为亚盐，中间两个步骤（次亚和羟氨）仍未肯定，最后还原成氨。

         盐     亚盐    次亚盐        羟氨        铵

   盐还原成亚盐的过程是由细胞质中的还原酶（ nitrate reductase）催化的，它主要存在于高等植物的根和叶子中。还原酶的亚基数目视植物种类而异，相对分子质量约为200~500kDa，也因植物种类而异。每个单体由FAD、Cytb557和MoCo（钼辅因子，molybdenum cofactor）等组成，它们在酶促反应中起着电子传递体的作用。在还原过程中，电子从NAD(P)H传至FAD，再经Cytb557传至MoCo，然后将盐还原为亚盐（图2-10）。

图2-10   还原酶还原盐的过程

还原酶整个酶促反应可表示为：

NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O

还原酶是一种诱导酶（或适应酶）。所谓诱导酶（或适应酶），是指植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生成这种酶，这种现象就是酶的诱导形成（或适应形成），所形成的酶便叫做诱导酶（induced enzyme）或适应酶（adaptive enzyme）。

   亚盐还原成铵的过程，是由叶绿体或根中的亚还原酶（nitrite reductase）催化的，其酶促过程如下式：

NO2-+6Fd还+ 8H+ +6e- →NH4+ + 6Fd氧+ 2H2O

    从叶绿体和根的质体中分离出亚还原酶，它含有两个辅基，一个是铁-硫簇（Fe4S4），另一个是特异化血红素。它们与亚盐结合，直接还原亚盐为铵（图2-11）。

铵

图2-11  亚还原酶还原亚的过程

（二）氨的同化(Assimilation of amino)

   当植物吸收铵盐的氨后，或者当植物所吸收的盐还原成氨后，氨立即被同化。游离氨（NH3）的量稍为多一点，即毒害植物，因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统，尤其是NADH。氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脱氢酶等途径。

    1、谷氨酰胺合成酶途径(glutamine synthetase pathway)

    在谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase, GS）作用下，并以Mg2+、Mn2+或Co2+为辅因子，铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。这个过程是在细胞质、根部细胞的质体和叶片细胞的叶绿体中进行的。

                              谷氨酸           谷氨酰胺   

    2、谷氨酸合酶途径（glutamate synthase pathway）

    谷氨酸合酶（glutamate synthase）又称谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶（glutamine α-oxoglutarate aminotransferase, GOGAT），它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT两种类型，分别以NAD+H+和还原态的Fd为电子供体，催化谷氨酰胺与α-酮戊二酸结合，形成2分子谷氨酸，此酶存在于根部细胞的质体、叶片细胞的叶绿体及正在发育的叶片中的维管束。

谷氨酰胺   α-酮戊二酸      谷氨酸    谷氨酸

3、谷氨酸脱氢酶途径(glutamate dehydrogenase pathway)

    铵也可以和α-酮戊二酸结合，在谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase, GDH）作用下，以NAD（P）H +H+为氢供给体，还原为谷氨酸。但是，GDH对NH3的亲和力很低，只有在体内NH3浓度较高时才起作用。GDH存在于线粒体和叶绿体中。

α-酮戊二酸            谷氨酸

    4、氨基交换作用（transamination）

    植物体内通过氨同化途径形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质、叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化物酶体中通过氨基交换作用（transamination）形成其它氨基酸或酰胺。例如：谷氨酸与草酰乙酸结合，在天冬氨酸转氨酶（aspartate aminotransferase, ASP-AT）催化下，形成天冬氨酸；又如，谷氨酰胺与天冬氨酸结合，在天冬酰胺合成酶（asparagine synthetase, AS）作用下，合成天冬酰胺和谷氨酸。

             谷氨酸    草酰乙酸         天冬氨酸   α-酮戊二酸

谷氨酰胺 天冬氨酸            天冬酰胺    谷氨酸

 现将叶片氮同化步骤图解如图2-12。

叶肉细胞

叶绿体

其它氨基酸

蛋白质

核酸

+

+

天冬酰胺

谷氨酸

谷氨酸

天冬氨酸

图2-12  叶片氮同化过程

（一）生物固氮（biological nitrogen fixation）

    分子氮（N2）占空气的79%，数量很大，是很好的氮肥来源。可是氮气不活泼，不能直接被高等植物利用。高等植物只能同化固定状态的氮化物（如盐和铵盐等）。

    工业上，在高温（400～500℃）和高压（约20MPa）下，氮气（N2）和氢气（H2）反应合成氨。在自然界，同样可以固定氮，而且数量巨大。在自然固氮中，有10%是通过闪电完成的，其余90%是通过微生物完成的。某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，称为生物固氮（biological nitrogen fixation）。由此可见，生物固氮在农业生产上和自然界的氮素平衡中都具有十分重大的意义。

    生物固氮是由两类微生物实现的。一类是能生存的非共生微生物（asymbiotic microorganism），主要有3种：好气性细菌（以固氮菌属Azotobacter为主）、嫌气性细菌（以梭菌属Clostridium为主）和蓝藻。另一类是与其他植物（宿主）共生的共生微生物（symbiotic microorganism）。例如，与豆科植物共生的根瘤菌，与非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（亦称满江红）共生的蓝藻（鱼腥藻）等，其中以根瘤菌最为重要。

分子氮被固定为氨的总反应式如下：

                                  固氮酶复合物

N2 + 8e- + 8H+ +16ATP       2NH3 + H2 + 16ADP+ 16Pi

固氮微生物体内有固氮酶复合物（nitrogenase complex），它具有还原分子氮为氨的功能。固氮酶复合物有两种组分：一种含有铁，叫铁蛋白（ Fe protein），又称固氮酶还原酶（dinitrogenase reductase），由两个37~72 kDa的亚基组成。每个亚基含有一个4Fe - 4S2-簇，通过铁参与氧化还原反应，其作用是水解ATP，还原钼铁蛋白；另一种含有钼和铁，叫钼铁蛋白（MoFe Protein），又称固氮酶（dinitrogenase），由4个180~225kDa的亚基组成，每个亚基有2个Mo-Fe-S簇。作用是还原N2为NH3。铁蛋白和钼铁蛋白要同时存在才能起固氮酶复合物的作用，缺一则没有活性。固氮酶复合物遇O2很快被钝化。

生物固氮是把N2→NH3的过程，主要变化如下：在整个固氮过程中，以铁氧还蛋白（Fd还）为电子供体，去还原铁蛋白（Fe氧），成为Fe还，后者进一步与ATP结合，并使之水解，使铁蛋白（Fe还）发生构象变化，把高能电子转给钼铁蛋白（MoFe氧）成为MoFe还，MoFe还接着还原N2，最终形成NH3（图2-13）。

  8Fdred

  8Fdox

MoFe蛋白

固氮酶

图2-13    固氮酶复合物催化的反应过程  

Feox接受Fdred的电子，成为Fered。  Fered伴随着ATP水解，构象变化，把高能电子转移给MoFeox，成为MoFered。   MoFered还原N2为NH3。

固氮酶复合物还原许多种底物。在自然条件下，它与N2和H+反应。固氮酶复合物也可还原乙炔为乙烯。固氮酶复合物还可以还原质子（H+）而放出氢（H2）。氢在氢化酶（hydrogenase）作用下，又可还原铁氧还蛋白，这样氮的还原就形成一个电子传递的循环。

固氮酶固定2分子NH3要消耗16分子的ATP，固氮反应是一个耗能反应ΔG0，=-27 KJ•mol-1。据计算，高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。

二、硫的同化

高等植物获得硫主要是通过根部从土壤中吸收硫酸根离子（SO42-），也可以通过叶片吸收和利用空气中少量的二氧化硫（SO2）气体。不过，二氧化硫要转变为硫酸根离子后，才能被植物同化。硫酸盐既可以在植物根部同化，也可以在植物地上部分同化，其反应可用下面简式表示： 

                SO42- + 8e- + 8H+  → S2- + 4H2O

要同化硫酸根离子，首先要活化硫酸根离子。在ATP-硫酸化酶(ATP-sulfurylase)催化下，硫酸根离子与mg-ATP反应，产生腺苷酰硫酸（adenosine-5ˊ-phosphosulfate，简称APS）和焦磷酸（pyrophosphate， 简称PPi）。接着，APS在APS激酶（APS-kinase）催化下，与另一个ATP分子作用，产生3ˊ-磷酸腺苷-5ˊ-磷酰硫酸（3ˊ-phosphoadenosine-5ˊ-phosphosulfate，简称PAPS）。APS和PAPS之间是相互转变的。这两种硫酸盐都是活化硫酸盐（activated sulfate），PAPS是活化硫酸盐在细胞内积累的形式，APS是硫酸盐还原的底物，两者都含有活化的硫酸根。

APS与还原型的谷胱甘肽（GSH）结合，在磺基转移酶（APS sulfotransferase）催化下，形成S-磺基谷胱甘肽（S-sulfoglutathione）。S-磺基谷胱甘肽再与GSH结合形成亚硫酸盐。亚硫酸盐在亚硫酸盐还原酶（sulfite reductase）作用下，以Fd还作为电子供体，还原为硫化物（S2-）。最后，硫化物与由丝氨酸转变而来的O—乙酰丝氨酸（o-acetylserine）结合，在O-乙酰丝氨酸硫解酶（O-acetylserine thio-lyase）催化下，形成半胱氨酸(cysteine)。半胱氨酸进一步合成胱氨酸等含硫氨基酸（图2-14）。

图2-14  硫酸盐的同化过程

三、磷酸盐同化(Assimilation of phosphates)

    土壤中的磷酸盐（HPO42-）被植物吸收以后，少数仍以离子状态存在于体内，大多数同化成有机物，如磷酸糖、磷脂和核苷酸等。同化部位不限，根和地上部位都一样。在线粒体中，磷酸盐通过氧化磷酸化使NADH（或琥珀酸）氧化为ATP。在叶绿体中，光合磷酸化也可形成ATP。

除了在线粒体和叶绿体中进行这些反应以外，在胞质溶胶中也可以通过转磷酸作用形成ATP。例如，在糖酵解中，甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下，与H2PO4-结合，把无机磷酸参入1,3-二磷酸甘油酸，进一步在磷酸甘油酸激酶催化下，1，3-二磷酸甘油酸的磷酸转移，形成3-磷酸甘油酸和ATP（详见第4章）。这就是底物水平的磷酸化反应。

第六节  合理施肥的生理基础

一、作物的需肥规律

同一作物在不同生育时期中，对矿质元素的吸收情况也是不一样的。在萌发期间，因种子本身贮藏养分，故不需要吸收外界肥料；随着幼苗的长大，吸肥渐强；将近开花、结实时，矿质养料进入最多；以后随着生长的减弱，吸收下降，至成熟期则停止吸收，衰老时甚至有部分矿质元素排出体外（表2-4）。

作物在不同生育期中，各有明显的生长中心。例如，水稻和小麦等分蘖期的生长中心是腋芽，拔节孕穗期的生长中心是穗子的分化发育和形成，抽穗结实期的生长中心是种子形成。生长中心的生长较旺盛，代谢强，养分元素一般优先分配到生长中心。

    二、合理追肥的指标

（一）追肥的形态指标

1、相貌  

2、叶色  

（二）追肥的生理指标

    植株缺肥不缺肥，也可以根据植株内部的生理状况去判断。这种能反映植株需肥情况的生理生化变化，称为施肥的生理指标。

1、营养元素  叶片营养元素诊断是研究植物营养状况较有前途的途径之一。

   叶片分析最好与土壤分析结合起来。

    2、酰胺  

    3、酶活性  

    三、发挥肥效的措施

    1、适当灌溉  

    2、适当深耕 

    3、改善施肥方式  

小  结

利用溶液培养法或砂基培养法，了解到植物生长发育必需的元素有从水分和CO2取得的碳、氢、氧等3种，有从土壤取得的大量元素为氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅等7种，微量元素为铁、锰、硼、锌、铜、钼、钠、镍和氯等9种。

植物细胞吸收溶质的方式有4种：通道运输、载体运输、泵运输和胞饮作用。通道运输中主要有K+、Cl-、Ca2+、NO3- 等离子通道，离子通道的运输是顺着跨膜的电化学势梯度进行的。载体运输包括单向运输载体、同向运输器和反向运输器，它们可以顺着或逆着跨膜的电化学势梯度运输溶质。泵运输有质子泵和钙泵，它们都要依赖于ATP起动。胞饮作用不只吸收矿物质，也可摄取大分子物质。

     虽然叶片可以吸收矿质元素，但根部才是植物吸收矿质元素的主要器官。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根部吸收矿物质的过程是：首先经过交换吸附把离子吸附在表皮细胞表面；然后通过质外体和共质体运输进入皮层内部。对离子进入导管的方式有两种意见：一是被动扩散，二是主动过程。土壤温度和通气状况是影响根部吸收矿质元素的主要因素。

   有一些矿质元素在根内同化为有机物，但也有一些矿质元素仍呈离子状态。根部吸收的矿质元素向上运输主要通过木质部，也能横向运到韧皮部后再向上运。叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输途径都是韧皮部，同样，也可横向运到木质部继而上下运输。

   矿质元素在植物体内的分布以离子是否参与循环而异。磷和氮等参与循环的矿质元素，多分布于代谢较旺盛的部分；钙和铁等不参与循环的矿质元素，则固定不动，器官越老，含量越多。

某些离子进入根部后，即进行一些同化作用。植物能直接利用铵盐的氨。当吸收盐后，要经过还原酶催化，把还原为铵，才能被利用。游离氨的量稍多，即毒害植物。植物体通过各种途径把氨同化为氨基酸或酰铵。高等植物不能利用游离氮，靠借固氮微生物固氮酶复合物的作用，经过复杂的变化，把氮还原成铵，供植物利用。植物吸收的硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。磷酸盐被吸收后，大多数被同化为有机物，如磷脂等。

   不同作物对矿质元素的需要量不同，同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况也不一样，因此应分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形态（如相貌、叶色）和某些生理状况（如元素含量等）可作为追肥的指标。

    为了充分发挥肥料效能，要适当灌溉、改进施肥方式和适当深耕等。

重点：重点讲授矿质元素在植物体内的运输和分布；植物对氮、硫和磷的同化过程；合理施肥。