干旱胁迫对麻疯树幼苗光合特性及生长的影响

四川农业大学学报

Journal of Sichuan Agricultural University

Vol.27　No.4Dec.2009

　　收稿日期:2009207206

基金项目:四川农业大学2008年国家级大学生创新性试验计划“生物能源树种麻疯树的抗旱性研究”;　中日技术合作四川省示范林营造项目(J ICA )。

责任作者:胡庭兴(E 2mail :hutx001@yahoo.com.cn )

干旱胁迫对麻疯树幼苗光合特性及生长的影响

姚史飞1,尹　丽1,胡庭兴1,刘永安2,何　操1,涂利华1

(1.四川农业大学林学院,四川省林业生态工程重点实验室,四川雅安　625014;

2.四川省凉山州林业科学研究所,四川西昌　615021)

摘要:采用盆栽控水的方法,研究了不同程度干旱胁迫对麻疯树幼苗叶片光合特性及植株生长的影响。结果表明:麻疯树幼苗叶片相对含水量(L R W C )、苗高生长量(△H )、地径生长量(△D )、净光合速率(Pn )、气孔导度(Gs )和蒸腾速率(T r )均随胁迫时间的增加而下降;水分利用效率(W U E )在轻度和中度干旱胁迫下升高,重度干旱胁迫下极显著降低(P <0101);胞间CO 2浓度(C i )在轻度和中度干旱胁迫下有所降低,重度干旱时极显著上升(P <0101)。说明在轻度和中度干旱胁迫下麻疯树幼苗光合能力下降的主要原因是气孔,而重度干旱胁迫下光合能力下降的主要原因是非气孔。在轻度和中度干旱时麻疯树幼苗以降低光合生长和蒸腾耗水、提高水分利用效率来适应环境、维持生命,但长势变弱,而严重干旱时麻疯树幼苗的生长受到土壤水分的严重。关键词:麻疯树;干旱胁迫;光合特性;生长

中图分类号:S723;Q945.78　　文献标识码:A 　　文章编号:1000-2650(2009)04-0444-06

E ffects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristic

and G row th of J at rop ha curcas L.Seedlings

YAO S hi 2f ei 1

,HU Ting 2xing 1

,Y IN Li 1

,LIU Yong 2a n 2

,HE Ca o 1

,TU Li 2hua

1

(1.College of Forestry ,The Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Sichuan Province ,

Sichuan Agricultural University ,Yaan 625014,Sichuan ,China ;

2.Forestry Research Institute of Liangshan Prefecture ,Xichang 615021,Sichuan ,China )

Abstract :Water 2controlling pot experiment was carried out to st udy t he effect s of drought st ress on p hoto synt hetic characteristic and growt h of J at rop ha curcas L.seedlings.The result s showed t hat leaf relative water content (L R W C ),height growt h (△H ),basal diameter growt h (△D ),net p hoto synt hetic rate (Pn ),t ranspiration rate (T r ),stomatal conductance (Gs )were decreased wit h t he increment of stress time.The water use efficiency (W U E )was increased under mild and moderate dro ught st ress ,and dramatically reduced under severe drought st ress.The intercellular CO 2concent ration (C i )was decreased under mild and moderate drought st ress ,and markedly in 2creased under severe drought.This indicated t hat t he decrease of p hotosynt hetic capacity of J.

curcas L.seedling under mild and moderate drought st ress is mainly due to stomatal limitation ,

while t hat under severe drought st ress is mainly due to no n 2stomatal limitation.J.curcas L.seed 2ling could accommodate mild and moderate drought st ress environment and sustain life by decrea 2sing Pn and T r ,and increasing W U E ,and t he growt h became weaker on t hose conditions ;how 2ever ,it could be seriously limited by soil moist ure under severe drought st ress.K ey w ords :J at rop ha curcas L.;drought st ress ;p hoto synt hetic characteristic ;growt h

　　麻疯树(J at rop ha curcas L.),又名小桐子、黑皂树等,为大戟科(Eu p horbi aceae)麻疯树属半肉质小乔木或大灌木[1],原产热带美洲,现广布于世界热带地区,尤其以亚洲中南部的缅甸、泰国、印度以及我国四川攀西地区和云南干热河谷地区为分布中心区[2]。麻疯树是一种多用途速生树种,是生产生物能源、生物农药、生物医药的主要原料,在生态环境建设方面,它可以作为保水固土、防止沙化、增加有机质、构建防护林的优良树种[3,4]。特别是麻疯树种子含油率达4912%～6112%,用麻疯树种子制备的生物柴油产品与我国0#柴油标准相接近,并具有良好的环保性能,因此,麻疯树在生物能源生产方面具有广阔的开发价值和应用前景[527]。

水分是植物体的重要组成部分,它几乎参与了植物所有的生理生化过程[8]。光合作用是植物生长的生理基础,可以作为判断植物生长势和抗逆性强弱的指标[9]。干旱胁迫可以使植物光合速率下降,生长减缓,成为植物分布的因子[10]。因此,研究光合作用对干旱胁迫的响应,探索干旱胁迫对植物光合作用影响的机理十分重要[11]。目前对麻疯树生物学特性的研究主要集中在种子和乳汁的化学成分、毒理学及分子生物学方面,在麻疯树对环境因子的生理生态适应性方面,仅有少量关于其光合特性[12]和对低温适应性的研究[13215],对干旱的适应性研究则鲜有报道。因此,本研究旨在通过观测麻疯树幼苗在干旱胁迫条件下光合生理及生长的变化,探讨其对干旱胁迫的适应特性及耐受程度,为麻疯树品种的选育、推广和高产栽培提供光合生理生态方面的依据与参考。

1　材料和方法

1.1　试验地概况

试验在四川农业大学科研园温室中进行(E102°58′39″,N29°58′16″),多年平均气温1612℃,≥10℃积温5231℃,月平均最高温2919℃(7月),月平均最低温317℃(1月),年均日照时数103916h,无霜期298d,多年平均降雨量177413mm,属于亚热带湿润气候,受季风和地形的影响,冬无严寒,夏无酷热,气候温和,昼夜温差小,阴雨较多,光照不足,四季分明,立体气候明显。该区云雾多,空气平均湿度79%。

1.2　试验材料

2007年秋于凉山州会东县采集成熟的麻疯树种子,以盆栽方式培育供试幼苗,具体方法如下:选用内径为27cm、高22cm的聚乙烯塑料盆,取沙壤土与腐殖土以3∶1比例混匀并灭菌,每盆装入等量混合土610kg,于2008年5月1日每盆播种3粒(播种前种子已用0125%的KMnO4溶液浸泡3h 消毒,并用35℃温水浸种24h,然后将种子沙层积催芽至种皮破口露出胚根),待苗齐后间苗,每盆留健壮苗1株。育苗期间常规水肥管理,苗木生长正常。

1.3　试验设计

试验设10个水分胁迫梯度,分别为:C K(对照)、W1(干旱5d)、W2(干旱10d)、……、W8(干旱40d)、W9(干旱45d),每处理6次重复。待幼苗长至6～8片叶片时开始进行干旱胁迫,5d一个处理期,分别于第1、6、11、……、41d对W9、W8、W7、……、W1停止浇水,C K正常供水,并与胁迫植株同步进行观察和测定。干旱胁迫结束后(第46d)立即测定各处理土壤含水量和各项光合指标,并采集鲜叶样测定叶片相对含水量。

1.4　测定指标与方法

1.4.1　土壤体积含水量(S W C)

干旱胁迫结束后采用便携式土壤水分测定仪

(H H2)测定各处理土壤体积含水量。

1.4.2　叶片相对含水量(L R W C)

采用饱和称重法测定[16]。从每个处理中选取植株中上部形状完好、长势相近的成熟叶片,将其摘下后迅速称其鲜重(W f),用蒸馏水浸泡6h,测定叶片的饱和重(W t),105℃下杀青后,在60～65℃下烘干至恒重,测定叶片干重(W d)。按公式L R W C (%)=(W f-W d)/(W t-W d)×100%计算叶片相对含水量。

1.4.3　光合参数

采用L I200便携式光合测定仪(L I2COR, U SA)测定。在干旱胁迫结束后(第46d)9:00～11:30am,设定光强(P FD)为1000μmol/(m2・s), CO2浓度为380μmol/mol,测定麻疯树幼苗叶片净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(C i)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(T r)等。每处理测定3个重复,每个重复待稳定后读取5个数据。参照Penuelas等[17]的方法以Pn/T r计算瞬时水分利用效率(W U E)。

1.4.4　苗高和地径生长量测定

在干旱胁迫开始前和结束后及时用卷尺和游标卡尺测定苗高和地径以计算苗高生长量和地径生长量。计算方法为:苗高生长量(△H)=干旱胁迫结束后苗高-干旱胁迫开始前苗高;地径生长量

544　　　四川农业大学学报第27卷

(△D)=干旱胁迫结束后地径-干旱胁迫开始前地

径。

1.5　数据分析

采用Excel2003软件处理数据并绘制相关图

表,用SPSS13.0软件进行单因素方差分析(One2

way ANOVA),检验比较不同水分处理下麻疯树幼

苗光合及生长特征,L S D法进行多重比较。

2　结果与分析

2.1　各处理土壤含水量和麻疯树幼苗叶片相对含

水量

为便于分析,根据Hsiao[18]和柯世省[19]对干旱

胁迫程度划分的方法,将本试验10个干旱胁迫处理

分为4组,分别为:正常供水(C K∶S W C为

17187%)、轻度干旱(W1～W2∶S W C为12146%

～10158%)、中度干旱(W3～W5∶S W C为8122%

～5143%)和重度干旱(W6～W9∶S W C为4157%

～2188%)。由图1(A)可见,随着干旱胁迫时间的增加,S W C呈逐渐降低的趋势,除处理W7、W8、W9之间差异不显著(P>0105)外,其余各处理间均达到了极显著水平(P<0101)。其中,轻度和中度干旱时S W C急剧下降,分别比C K下降了30127%～54100%、65158%～74143%;重度干旱时,各处理S W C均在5%以下,土壤水分严重亏缺。

叶片相对含水量(L R W C)能够真实地反映土壤缺水时植物体内水分的亏缺程度[20]。由图1(B)可见,随干旱胁迫时间的增加,L R W C极显著降低(P <0101)。轻、中度干旱胁迫下,L R W C下降幅度小,分别比C K下降了0137%～4154%、8174%～14157%;重度干旱胁迫时L R W C急剧下降。相关分析表明,S W C与L R W C呈极显著正相关(r= 01911,P<0101),表明干旱胁迫极显著地影响了麻疯树幼苗叶片的水分状况。

2.2　干旱胁迫对麻疯树幼苗生长的影响

由图2可见,麻疯树幼苗苗高生长量(△H)和地径生长量(△D)均随干旱胁迫强度的增加呈明显降低的趋势。其中,轻度干旱时,△H和△D与正常供水差异不显著(P>0105),分别比正常供水下降了0100%～15112%、0100%～10114%;中度干旱时,△H和△D均大幅度下降,分别比正常供水下降了27191%～62179%、20107%～66117%,但仍维持在相对较高水平;重度干旱时,△H和△D 均急剧下降到很低的水平,分别较正常供水下降了73126%～88137%、79155%～100100%。说明轻、

图1　各处理土壤含水量(体积含水量)

和麻疯树幼苗叶片相对含水量

Figure1　Soil w ater contents(volumetric w ater content) and leaf relative w ater content of J at ropha curcas L.

seedlings of each treatment

图2　干旱胁迫对麻疯树幼苗苗高生长量

和地径生长量的影响

注:图中不同小写字母表示有显著差异(P=0105),下同。

Figure2　E ffect of drought stress on grow th of height and diameter of J at ropha curcas L.seedlings

Note:Different letter shows that the difference is significant at the1evel of0105,the same below.

4

第4期姚史飞(等):干旱胁迫对麻疯树幼苗光合特性及生长的影响　　　

中度干旱胁迫对麻疯树幼苗的生长影响较小,且对高生长的影响较对地径生长影响大;重度干旱胁迫会严重麻疯树幼苗苗高和地径的生长。

2.3　干旱胁迫对麻疯树幼苗叶片光合参数的影响

在干旱胁迫下,土壤中可利用的有效水减少,植株根系吸水能力与效率受到,植株含水量下降,必然会对植株的光合作用进程产生影响[21]。由图3可见,麻疯树幼苗叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(T r)和气孔导度(Gs)均随干旱胁迫强度的增加而极显著下降(P<0101)。轻度干旱胁迫下,Pn和Gs 下降速度缓慢,而T r大幅度下降,分别比正常供水下降了12114%～35100%、16130%～37162%、38118%～76112%;中度干旱胁迫下,T r下降速度变缓,而Pn和Gs下降幅度加大;重度干旱胁迫下, Pn、T r、Gs均下降到很低的水平,下降趋势已不明显,分别较正常供水下降了92101%～98127%、75142%～92171%、96138%～97185%。

麻疯树幼苗叶片胞间CO2浓度(C i)随胁迫程

图3　干旱胁迫对麻疯树幼苗净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及胞间CO2浓度(C i)的影响Figure3　E ffects of drought stress on net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr),stom ata conductance(Gs) and intercellular CO2concentration(C i)of J at ropha curcas L.seedlings

度的增加表现出先降低后升高的趋势(图4)。在

轻、中度干旱胁迫时(5～20d),C i从C K的331142

μmol/mol降至2841123μmol/mol;随干旱胁迫程

度增强,C i在胁迫25d(W5)后开始呈现较大幅度

上升。

2.4　干旱胁迫对麻疯树幼苗水分利用效率的影响

衡量水分消耗与CO2固定能力的关系时,常用

水分利用效率(W U E=Pn/T r)来表示。由图4可

见,麻疯树幼苗W U E随干旱胁迫程度的增加呈先

上升后下降的抛物线变化趋势。轻度和中度干旱

时,W U E随干旱胁迫强度的增加而急剧升高,到干旱胁迫20d(W4)时W U E上升到最高,比正常供水升高了170196%;重度干旱时W U E开始迅速下降。

图4　干旱胁迫对麻疯树幼苗水分

利用效率(WU E)的影响

Figure4　E ffect of drought stress on w ater use eff iciency (WU E)of J at ropha curcas L.seedlings

744

　　　四川农业大学学报第27卷

2.5　干旱胁迫下麻疯树幼苗各光合及生长指标的相关性

对各指标变化的相关性分析结果表明(表1),干旱胁迫下麻疯树幼苗各指标间存在一定的相关性,其中S W C与L R W C呈极显著相关(r=01911, P<0101);L R W C与Pn、Gs、T r、C i分别呈极显著相关,相关系数分别为01971、01940、01832、-01805;Gs与Pn、T r两两之间均呈极显著相关,相关系数分别为01950、01901、01861。由此可见,在干旱胁迫过程中S W C下降越多,麻疯树幼苗L R W C就越低,进而Pn、Gs、T r就越低。说明干旱胁迫降低了麻疯树幼苗L R W C,对叶片气孔造成一定程度抑制或破坏,增大了气体运输阻力,从而降低了Pn和T r。

表1　各指标相关分析结果

T able1　Correlation analysis results of each p arameters

指标S W C L R W C Pn Gs T r C i

S W C1.000

L R W C0.91133

Pn0.940330.97133

Gs0.9330.940330.95033

T r0.901330.832330.901330.86133

C i20.5793320.8053320.6773320.6713320.4163

W U E20.12620.1310.0190.01520.33520.57533　　　　33表示在0101显著水平;3表示在0105显著水平。

　　33stand f or si gni f icant levels at P<0101;3stand for significant levels at P<0105.

3　讨　论

3.1　麻疯树幼苗叶片相对含水量对干旱胁迫的响应

叶片相对含水量(L R W C)是衡量植物耐旱性的一个重要指标。一般认为L R W C越大,干旱胁迫条件下其下降速率越小,则植物抗旱性越强[22]。本试验结果表明,正常供水时麻疯树幼苗L R W C较高,轻度和中度干旱时土壤含水量急剧降低,而麻疯树幼苗L R W C下降幅度较小,这可能是在轻度和中度干旱下由于细胞中原生质胶体吸收的水分增多,使叶片中束缚水质量分数上升[23],加之麻疯树树干有很强的保水能力,所以L R W C下降较慢;在土壤含水量在5%以下时(干旱40d、45d),L R W C的值还维持在65168%和112%,叶片才开始出现萎蔫脱落。这表明麻疯树对干旱有较强的耐受能力。3.2　麻疯树幼苗生长对干旱胁迫的响应

生长行为是植物受多种环境因子综合作用的最终表现。逆境胁迫会影响植株的生长,干旱胁迫对植株的影响最直观的表现就是引起叶片、幼茎的失水萎蔫、抑制植株的生长[24]。在本试验中,干旱胁迫极显著的了麻疯树幼苗的生长。其中,在轻度和中度干旱胁迫下苗高生长较地径生长对干旱胁迫更为敏感,这可能与麻疯树半肉质的茎含有较高的水分有关。3.3　麻疯树幼苗叶片光合特性对干旱胁迫的响应

随着干旱胁迫程度的增加,麻疯树幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(T r)均明显下降。许大全[25]认为,导致植物光合能力下降的因素主要有气孔和非气孔,判断干旱引起光合效率下降是气孔还是非气孔,是在Gs下降时,看C i变化的方向,只有当Gs下降时,C i 含量降低才是气孔,否则为非气孔。从试验结果来看,在轻度和中度干旱胁迫时,麻疯树叶片C i的变化趋势与Gs一致,即随胁迫时间的延长而下降;当胁迫达到一定的程度后,C i不再下降,而是随胁迫时间的延长逐渐上升。因此,轻度和中度干旱时,麻疯树幼苗光合速率下降的原因主要是气孔;严重干旱时,气孔和非气孔共同起作用,非气孔逐渐成为主要因子。

气孔作为气体交换的调节机构,其导度的变化可以调节蒸腾,影响光合作用[26]。气孔调节能力的有效程度是植物适应干旱逆境的重要方式,可作为评价植物抗旱性的重要指标[27]。本实验中,麻疯树幼苗叶片Gs与Pn和T r的变化呈极显著的正相关关系,表明麻疯树光合速率和蒸腾速率在很大程度上取决于气孔的活动状态。这一结论与前人对希蒙得木的光合特性研究结论一致[28]。说明麻疯树叶片具有通过Gs来调节Pn和T r的特性,反映出麻疯树对干旱的生态适应策略。

844第4期姚史飞(等):干旱胁迫对麻疯树幼苗光合特性及生长的影响　　　

3.4　麻疯树幼苗水叶片分利用效率对干旱胁迫的响应

以Pn/T r计算的叶片瞬时水分利用效率(W U E)表征植物对吸收水分的利用能力。He2 it holt[29]认为,适度干旱胁迫能使植物W U E显著提高,而在重度干旱胁迫下W U E则会有所降低。本试验中,在轻度和中度干旱时,麻疯树幼苗在降低Pn的同时更大程度的降低T r来提高其W U E;在重度干旱时,Pn、T r均急剧下降至极低的水平,从而导致麻疯树幼苗W U E迅速下降。这表明麻疯树能通过控制气孔的开放程度来协调碳同化和水分消耗之间的关系,以此适应干旱环境。

植物的抗旱性是一个复杂的问题,其中每个与抗旱性有关的因素对抗旱性都有一定的作用,但这都是微弱的,许多因素的综合作用才促成了抗旱性的形成[30]。麻疯树在漫长的历史进化过程中,由于生长环境相对恶劣,形成了较强的抗性,对干旱等胁迫从生理、生化和分子水平上产生了适应性变化,从而增加了在逆境中存活的机会。

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(本文审稿:杨万勤;责任编辑:巩艳红;英文编辑:龚　伟)

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