景观生态学概念与理论

邬建国

(美国亚利桑那州立大学生命科学系)

Landscape Ecology - Concepts and Theories. Wu Jianguo ( Department of L if e Sciences , A rizona

S tate University West , PO Box 37100 , Phoenix , A Z 85069 - 7100) . Chinese Journal of Ecolo2

gy ,2000 ,19 (1) :42 - 52.

Landscape ecology is an interdisciplinary field that has been rapidly developing in the past few

decades. New ideas and perspectives that emphasize spatial heterogeneity , hierarchical linkages ,

and interactions between pattern , process , and scale have given the field an unique and significant

identity. This paper is intended to review and synthesize the recent advances in landscape ecology ,

presenting a set of core concepts and theories , which include scale , pattern - process , spatial het2

erogeneity , edge effect , hierarchy theory , patch dynamics , patch - corridor - matrix model , island

biogeographic theory , metapopulation theory , landscape connectivity , neutral models , and percola2

tion theory.

Key words : landscape ecology , scale , pattern and process , spatial heterogeneity , hierarchy

theory , edge effect , patch dynamics , metapopulation theory , landscape connectivity.

作者简介:邬建国,博士。美国亚利桑那州立大学生

命科学系教授。

　　现代景观生态学是一门新兴的、正在

深入开拓和迅速发展的学科。因此,不但

欧洲和北美的景观生态学有显著不同,就

是在北美景观生态学短暂的发展进程中也

逐渐形成了不同的观点和论说。概括地

说,景观生态学研究的重点主要集中在下

列几个方面,即:空间异质性或格局的形成

及动态;空间异质性与生态学过程的相互

作用;景观的等级结构特征;格局- 过程-

尺度之间的相互关系;人类活动与景观结

构,功能的反馈关系以及景观异质性(或多

样性) 的维持和管理[1～6 ] 。反映这些研究

重点的主要景观生态学概念和理论是什么

呢? 本文拟在总结该学科最近20 多年来

的发展的基础上,概括地阐述其中的一些

主要概念和理论(图2) 。

1 　景观和景观生态学

有关景观的定义,有多种表述,但一般

讲是指反映内陆地形地貌景色的图象,诸

如草原、森林、山脉、湖泊等;或是某一地理

区域的综合地形特征;或者是人们放眼所

映获的自然景色。而生态学中,景观的定

义可概括为狭义和广义两种。狭义景观是

指几十公里至几百公里范围内,由不同生

态系统类型所组成的异质性地理单

元[1 ,2 ] 。而反映气候、地理、生物、经济、社

会和文化综合特征的景观复合体称为区

域。狭义景观和区域可统称为宏观景观。

广义景观则指出现在从微观到宏观不同尺

度上的, 具有异质性或缀块性的空间单

元[3 ,4 ] 。显然,广义景观概念强调空间异

质性,其空间尺度则随研究对象、方法和目

的而变化,而且它突出了生态学系统中多

尺度和等级结构的特征。这一概念越来越

广泛地为生态学家所关注和采用。因此,

概言之,景观生态学是研究景观单元的类

型组成、空间格局及其与生态学过程相互

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Chinese Journal of Ecology 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

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作用的综合性学科。强调空间格局,生态

学过程与尺度之间的相互作用是景观生态

学研究的核心所在。

景观生态学的研究对象和内容可概括

为三个基本方面。①景观结构,即景观组

成单元的类型,多样性及其空间关系; ②景

观功能,即景观结构与生态学过程的相互

作用,或景观结构单元之间的相互作用; ③

景观动态,即指景观在结构和功能方面随

时间推移发生的变化[5 ] 。景观的结构,功

能和动态是相互依赖、相互作用的(图1) 。

这正如其它生态学组织单元(如种群、群

落、生态系统) 的结构与功能是相辅相成的

一样,结构在一定程度上决定功能,而结构

的形成和发展又受到功能的影响。景观生

态学研究的具体内容很广,而且常常涉及

图1 　景观结构、功能和动态的相互关系以及景观生态学中的基本概念和理论

Fig. 1 　The relationship among the structure function and dynamics of landscape

and basic concepts and thories in landscape ecology

到不同组织层次的格局和过程。比如,景

观结构特征与生理生态过程、生物个体行

为、种群动态、群落动态以及生态系统在不

同时空尺度上的作用都属于景观生态学观

察、研究的范畴。

那么,景观生态学与其它生态学科的

区别在哪呢? 与其它生态学学科相比,景

观生态学明确强调空间异质性、等级结构

(hierarchical st ructure) 和尺度( scale) 在研

究生态学格局和过程中的重要性。而人类

活动对生态学系统的影响,也往往是在较

大尺度上景观生态学研究的一个重要方

面。虽然其它生态学科的研究内容也可笼

统地说成是相应的生态学组织单元的结

构、功能和动态,但景观生态学尤其突出空

间结构和生态学过程在多个尺度上的相互

作用(图2) 。因此,无论是从时间和空间

上,还是从组织水平上而言,景观生态学研

究的尺度域(domains of scale) 都比其它学

科更宽。

2 　景观生态学中的一些主要概念和理论

下面,我们就集中讨论景观生态学中

的若干主要概念和理论(图2) 。它们是:

尺度及其有关概念,格局与过程,空间异质

性和缀块性,等级理论,边缘效应,缀块动

态理论,缀块2廊道2基底模式,种2面积关系

和岛屿生物地理学理论,复合种群理论,以

及景观连接度、中性模型和渗透理论。

2. 1 　尺度及其有关概念

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　　尺度一般是指对某一研究对象或现象

在空间上或时间上的量度,分别称为空间

尺度和时间尺度。此外,组织尺度(organi2

zational scale) 的概念,即在由生态学组织

层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)

组成的等级系统中的位置,也广为使用。

在景观生态学中,尺度往往以粒度(grain)

和幅度(extent ) 来表达[7 ] 。空间粒度指景

图2 　景观生态学与其它生态学学科的关系以及一些突出特点

Fig. 2 　The relationship of landscape ecology to other ecological disciplines and some of its salient characterstics

观中最小可辨识单元所代表的特征长度、

面积或体积。例如,在不同观察高度上放

眼望去,生态学家会发现对于同一森林景

观,其最小可辨识结构单元会随着距离而

发生变化,在某一观察距离上的最小可辩

识景观单元则代表了该景观的空间粒度。

对于空间数据或图相资料而言,其粒度对

应于最大分辨率或像元(pixel) 大小。时间

粒度则指某一现象或事件发生的频率或时

期间隔。例如,某一生态演替研究中的取

样时间间隔或某一干扰事件发生的频率,

都是时间粒度的例子。幅度是指研究对象

在空间或时间上的持续范围。具体地说,

研究区域的总面积决定该研究的空间幅

度;研究项目持续多久,则确定其时间幅

度。一般而言,从个体、种群、群落、生态系

统、景观直到到全球生态学,粒度和幅度均

趋于增加。粒度和幅度相互联系,但又不

相同。为此,在讨论尺度问题时,经常有必

要将粒度和幅度加以区分。

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在景观生态学中,尺度一词的用法往

往不同于地理学或地图学中的比例尺(虽

然尺度和比例尺的英文均为Scale) 。一般

而言,大尺度(或粗尺度,coarse scale) 常指

较大空间范围内的景观特征,往往对应于

小比例尺、低分辨率;而小尺度(或细尺度,

fine scale) 则常指较小空间范围内的景观

特征,往往对应于大比例尺、高分辨率。在

景观生态学研究中,人们往往需要利用某

一尺度上所获得的信息或知识来推测其它

尺度上的特征,这一过程即所谓尺度推绎

(scaling) 。尺度推绎包括尺度上推( scaling

up) 和尺度下推( scaling down) 。由于生态

学系统的复杂性,尺度推绎往往采用数学

模型和计算机模拟作为其重要工具。

2. 2 　格局与过程

景观生态学中的格局,往往是指空间

格局,即缀块和其它组成单元的类型、数目

以及空间分布与配置等。空间格局可粗略

地描述为随机型、规则型和聚集型。更详

细的景观结构特征和空间关系可通过一系

列景观指数和空间分析方法加以定量

化[7～8 ] 。与格局不同,过程则强调事件或

现象发生、发展的程序和动态特征。景观

生态学常常涉及到的生态学过程包括种群

动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物

的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循

环,等等。

2. 3 　空间异质性和缀块性

空间异质性( spatial heterogeneity) 是

指生态学过程和格局在空间分布上的不均

匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域

应用广泛,其涵义和用法亦有多种。具体

地讲,空间异质性一般可理解为是空间缀

块性(patchiness) 和梯度(gradient) 的总和。

而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征

及其空间分布与配置关系,比异质性在概

念上更为具体化。因此,空间格局、异质性

和缀块性在概念上和实际应用中都是相互

联系,但又略有区别的一组概念。最主要

的共同点在于它们都强调非均质性,以及

对尺度的依赖性(图3) 。

2. 4 　等级理论

等级理论( hierarchy theory) 是20 世

纪60 年代以来逐渐发展形成的、关于复杂

系统的结构、功能和动态的系统理论。它

的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡

态热力学, 数学以及现代哲学的有关理

论[4 ,9 ,10 ] 。根据等级理论,复杂系统具有

离散性等级层次( discrete hierarchical lev2

els) ,据此,对这些系统的研究可得以简化。

一般而言,处于等级系统中高层次的行为

或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度特

征;而低层次行为或过程的行为或动态则

表现出小尺度、高频率、快速度的特征。不

同等级层次之间还具有相互作用的关系,

即高层次对低层次有制约作用( con2

st raints) ,而低层次则为高层次提供机制和

功能,由于其低频率、慢速度的特点,这些

制约在分析研究中往往可表达为常数;另

一方面,由于其快速度、高频率的特点,低

层次的信息则常常只需要以平均值的形式

来表达(滤波效应,filtering) 。

等级系统具有垂直结构(即等级层次)

和水平结构。就其垂直结构而言,有巢式

和非巢式等级系统。在巢式系统中,每一

层次均由其下一层次组成,二者具有完全

包含与被包含的对应关系(例如,分类等级

系统:界- 门- 科- 属- 种;组成单元

系统:军- 师- 旅- 团- 营- 连- 排- 班

- 兵) 。在非巢式系统中,不同等级层次由

不同实体单元组成,因此上下层次之间不

具有包含与被包含的关系(如官衔等

级系统:司令- 军长- 师长- 旅长- 团长

- 营长⋯⋯) 。在巢式系统中,高层次的特

征常常可由低层次的特征来推测,而这一

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图3 　空间异质性,缀块性和空间格局及其对尺度(粒度和幅度) 依赖性

当景观幅度(整个研究区域,图中虚线框) 和粒度(样方或取样面积,图中实线框)

改变时,生态学家所观察到的空间异质性也随着变化(根据Wiens 等[ 26 ] 修改重绘)

Fig. 3 　Spatial heterogeneity , patchiness , pattern and their dependency on scale (grain and extent)

As spatial extent (dashed lines) and grain (solid lines) change , spatial heterogeneity observed

by the ecologist also changes

规律在非巢式系统中则不常见。从另一方

面而言,只在高层次上才表现出来的超特

征(emergent properties) 现象在非巢式系

统中更易观察到。就等级系统的水平结构

而言,每一层次由不同的亚系统或整体元

(holons) 组成。整体元具有两面性或双向

性,即对其低层次表现出相对自我包含的

整体特性,对其高层次则表现出从属组分

的受约特性(图4) 。必须指出,等级系统

垂直结构层次的离散性并非绝对,往往是

人们感性认识的产物。而这种分析方法给

研究复杂系统带来方便。实质上有些等级

系统的垂直层次可能是连续性。

　　等级理论最根本的作用在于简化复杂

系统,以便达到对其结构、功能和行为的理

解和预测。许多复杂系统,包括景观系统

在内,大多可视为等级结构。将这些系统

中繁多相互作用的组分按照某一标准进行

组合,赋之于层次结构,是等级理论的关键

一步。某一复杂系统是否能够被由此而化

简或其化简的合理程度常称为系统的“可

分解性”( decomposability) 。显然,系统的

可分解性是应用等级理论的前提条件。用

来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率

(如周期、频率、反应时间等) 和其它结构和

功能上表现出来的边界或表面特征(如不

同等级植被类型分布的温度和湿度范围,

食物链关系,景观中不同类型缀块边界) 。

基于等级理论,在研究复杂系统时一般至

少需要同时考虑三个相邻层次:即核心层

次、其上一层次和其下一层次(图4) 。只

有如此,方能较全面地了解、认识和预测所

研究的对象。近年来,等级系统理论对景

观生态学的兴起和发展起了重大作用。其

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最为突出的贡献在于,它大大增强了生态

学家的“尺度感”,为深入认识和理解尺度

的重要性以及发展多尺度景观研究方法起

了显著的促进作用[11 ] 。

2. 5 　边缘效应

边缘效应(edge effect ) 即指缀块边缘

图4 　等级系统中相邻层次之间的关系　　　　

核心层次(Level 0) 是根据研究对象而确

定的中心尺度,它是上一层次(Level + 1)

的组成部分,其行为受到上一层次的制约。

核心层次本身又是由若干处于下一层次

(Level - 1) 上的单元而构成的。而这些

单元的相互作用是产生核心层次上各

种行为的机制所在

Fig. 4 　The relationship between adjacent levels in

hierarchical systems

The focal level (level 0) represents the

scale that characterizes the phenomenon of

interest . The behavior of level 0 ,as a part

of next up - level , is constrained by the next

up - level (level + 1) . On the other chand ,

components at the next down clevel consti2

tute level 0 where the dynamics and mecha2

nisms of level 0 are usually sought

部分由于受外围影响而表现出与缀块中

心部分不同的生态学特征的现象[12 ] 。缀

块中心部分在气象条件(如光、温度、湿度、

风速) ,物种的组成,以及生物地球化学循

环方面,都可能与其边缘部分不同。许多

研究表明,缀块周界部分常常具有较高的

物种丰富度和第一性生产力。有些物种需

要较稳定的生物条件,往往集中分布在缀

块中心部分, 故称为内部种( interior

species) 。而另一些物种适应多变的环境

条件,主要分布在缀块边缘部分,则称为边

缘种(edge species) 。然而,有许多物种的

分布是介乎这二者之间的。当缀块的面积

很小时,内部- 边缘环境分异不复存在,因

此整个缀块便会全部为边缘种或对生境不

敏感的物种占据。显然,边缘效应是与缀

块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相

关的。

缀块的结构特征对生态系统的生产

力、养分循环和水土流失等过程都有重要

影响。例如,若缀块大小不同,其生物量在

数量和空间分布上亦往往不同。由于边缘

效应,生态系统光合作用效率以及养分循

环和收支平衡特点,都会受到缀块大小及

有关结构特征的影响。缀块边缘常常是风

蚀或水土流失的起始或程度严重之处。一

般而言,缀块越小,越易受到外围环境或基

底中各种干扰的影响。而这些影响的大小

不仅与缀块的面积有关,同时也与缀块的

形状及其边界特征有关。

缀块的形状是多种多样的,其特点可

以用长宽比、周界- 面积比、以及分维数等

方法来描述。例如,缀块长宽比或周界面

积比越接近方形和圆形的值,其形状就越

“紧密”。根据形状和功能的一般性原理,

紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物;

而松散型形状(如长、宽比很大或边界蜿蜒

多曲折) ,易于促进缀块内部与外围环境的

相互作用,尤其是能量、物质和生物方面的

交换。景观缀块的形状与缀块边界的特征

(如形状、宽度、可透性等) 对生态学过程的

影响是多种多样、极为复杂的。目前,虽然

这方法已然出现了一些新颖而颇具启发性

的概念模型,但实际研究尚少,这是景观生

态学研究的重点和难点之一。

2. 6 　缀块动态理论

缀块动态的概念,至少可追溯到1947

年英国生态学家Watt 提出的“格局与过程”

学说(pattern - process hypothesis) [13 ] 。Watt

认为,生态学系统是缀块镶嵌体,缀块的个

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体行为和镶嵌体综合特征决定生态系统的

结构和功能。这种思想在苏联地植物学中

也存在已久(如植物小群落、镶嵌群落或复

合群落等概念) 。其后,特别是70 年代以

来,缀块动态概念被广泛地运用到种群和群

落生态学的理论与实践研究之中,并逐渐发

展成为生态学中一新理论[4 ,14 ] 。Wu 和

Loucks[4 ]在总结前人研究工作的基础上,进

而提出了等级缀块动态范式(paradigm) 。等

级缀块动态范式的要点包括: ①生态学系统

是由缀块镶嵌体组织的等级系统; ②生态学

系统的动态是缀块个体行为和相互作用的

总体反映; ③格局- 过程- 尺度观点,即过

程产生格局,格局作用于过程,而二者关系

又依赖于尺度; ④非平衡观点,即非平衡现

象在生态学系统中普遍存在,局部尺度上的

非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组

成部分; ⑤兼容机制(incorporation) 和复合稳

定性(metastability) 。兼容是指小尺度上、高

频率、快速度的非平衡态过程,被整合到较

大尺度上稳定过程的现象。而这种在较大

尺度上表现出来的“准稳定性”往往是缀块

复合体的特征,因而称之为“复合稳定性”。

等级缀块动态范式最突出的特点,就

是空间缀块性和等级理论的有机结合,以

及格局、过程和尺度的辩证统一。因此,这

一理论的发展还有赖于也同时有利于复合

种群动态以及景观生态学研究。

2. 7 　缀块- 廊道- 基底模式

Forman 和Godron[2 ] 认为,组成景观

的结构单元不外有三种: 缀块、廊道和基

底。缀块泛指与周围环境在外貌或性质上

不同, 但又具有一定内部均质性( homo2

geneity) 的空间部分。这种所谓的内部均

质性,是相对于其周围环境而言的。具体

地讲,缀块包括植物群落、湖泊、草原、农

田、居民区等。因而其大小、类型、形状、边

界以及内部均质程度都会显现出很大的不

同。廊道是指景观中与相邻两边环境不同

的线性或带状结构。常见的廊道包括农田

间的防风林带、河流、道路、峡谷、和输电线

路等。廊道类型的多样性,导致了其结构

和功能方法的多样化。其重要结构特征包

括:宽度、组成内容、内部环境、形状、连续

性以及与周围缀块或基底的作用关系。廊

道常常相互交叉形成网络(network) ,使廊

道与缀块和基底的相互作用复杂化。基底

是指景观中分布最广、连续性也最大的背

景结构,常见的有森林基底、草原基底、农

田基底、城市用地基底,等等。在许多景观

中,其总体动态常常受基底所支配。

基于长期以来许多领域的研究成果,

尤其是岛屿生物地理学和群落缀块动态研

究,近年来以缀块、廊道和基底为核心的一

系列概念、理论和方法逐渐形成了现代景

观生态学的一个重要方面。Forman[5 ] 称

之为景观生态学的“缀块- 廊道- 基底模

式”。这一模式为我们提供了一种描述生

态学系统的“空间语言”,使得对景观结构、

功能和动态的表述更为具体、形象。而且,

缀块- 廊道- 基底模式还有利于考虑景观

结构与功能之间的相互关系,比较它们在

时间上的变化。然而,必须指出,在实际研

究中,要确切地区分缀块、廊道和基底有时

是很困难的,也是不必要的。广义而言,把

所谓基底看作是景观中占绝对主导地位的

缀块亦未尝不可。另外,因为景观结构单

元的划分总是与观察尺度相联系,所以缀

块、廊道和基底的区分往往是相对的。例

如,某一尺度上的缀块可能成为较小尺度

上的基底,或许又是较大尺度上廊道的一

部分。

2. 8 　种2面积关系和岛屿生物地理学理论

景观中缀块面积的大小、形状以及数

目,对生物多样性和各种生态学过程都会

有影响。例如,物种数量( S ) 与生境面积

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( A ) 之间的关系常表达为:

S = cA z

式中c 和z 为常数。应用上述关系式时,

须注意二个重要前提: ①所研究生境中物种

迁移( Immigration) 与绝灭( Extinction) 过程

之间达到生态平衡态; ②除面积之外,所研

究生境的其它环境因素都相似。尽管在生

境缀块研究中常常难以同时满足这二条要

求,但种- 面积关系已被广泛地应用于岛屿

生物地理学、群落生态学以及正在迅速发展

的景观生态学中。考虑到景观缀块的不同

特征,种与面积的一般关系可表达为:

　物种丰富度(或种数) = ­ (生境多样性、干扰、

　缀块面积、演替阶段、基底特征缀块隔离程度)

一般而言,缀块数量的增加常伴随着

物种的增加。岛屿生物地理学理论将生境

缀块的面积和隔离程度与物种多样性联系

在一起,成为许多早期北美景观生态学研

究的理论基础[15 ,16 ] 。因此,可以认为,它

对缀块动态理论以及景观生态学的发展起

了重要的启发作用。岛屿生物地理学理论

的一般数学表达式为:

dS / dt = I - E

式中的S 为物种数, t 为时间, I 为迁居速

率(是种源与缀块间距离D 的函数) , E 为

绝灭速率(是缀块面积A 的函数) 。岛屿

生物地理学理论的最大贡献之一,就是把

缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个

理式联系在一起,这为此后的许多生

态学概念和理论奠定了基础。

2. 9 　复合种群理论

美国生态学家Richard Levins 在1970

年创造了复合种群(metapopulation) 一词,并

将其定义为“由经常局部性绝灭,但又重新

定居而再生的种群所组成的种群”[17 ] 。换

言之,复合种群是由空间上相互隔离但又有

功能联系(繁殖体或生物个体的交流) 的二

个或二个以上的亚种群(Subpopulations) 组

成的种群缀块系统。亚种群生存在生境缀

块中,而复合种群的生存环境则对应于景观

镶嵌体。“复合”一词正是强调这种空间复

合体特征。关于种群的空间异质性及其遗

传学效应,早在40 和50 年代期间就已有研

究[18 ,19 ] 。这些早期研究为复合种群理论的

发展奠定了重要的基础。然而,需要指出的

是所有种群都生存在空间异质性大小程度

不同的生境中,但它们不全是复合种群。复

合种群理论有两个基本要点:一是亚种群频

繁地从生境缀块中消失(缀块水平的局部性

绝灭) ;二是亚种群之间存在生物繁殖体或

个体的交流(缀块间和区域性定居过程) ,从

而使复合种群在景观水平上表现出复合稳

定性。因此,复合种群动态往往涉及到三个

空间尺度[20 ] ,即

①亚种群尺度或缀块尺度(subpopula2

tion or patch scale) 。在这一尺度上,生物

个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频

繁的相互作用,从而形成局部范围内的亚

种群单元。

②复合种群和景观尺度(metapopula2

tion or landscape scale) 。在这一尺度上,不

同亚种群之间通过植物种子和其它繁殖体

传播,或动物运动发生较频繁的交换作用。

这种经常靠外来繁殖体或个体维持生存的

亚种群所在的缀块称为“汇缀块”( sink

patch) ,而提供给汇缀块生物繁殖体和个

体的称为“源缀块”(source patch) 。

③地理区域尺度( geographical region

scale) 。这一尺度代表了所研究物种的整个

地理分布范围,即生物个体或种群的生长和

繁殖活动不可能超越这一空间范围。在这

一区域内,可能有若干个复合种群存在,但

一般来说它们很少相互作用。但在考虑很

大的时间尺度时(如进化或地质过程) ,地理

区域范围内的一些偶发作用也会对复合种

群的结构和功能特征有显著影响。

邬建国:景观生态学概念与理论49

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在复合种群动态的研究中,数学模型

一直起着主导作用。Levin[21 ]发展了最早

也最有代表性的复合种群动态模型(缀块

占有率模型,patch - occupancy models) ,这

类复合种群动态模型的数学形式为:

dP/ dt = mp (1 - p) - ep

式中, p 是表示被某一物种个体占据的缀

块比例, m 和e 分别是与所研究物种的定

居能力和灭绝速率有关的常数。这一表达

式可以推广到物种竞争,或捕食者与猎物

系统(其对应的数学模型则成为微分方程

组) 。

复合种群理论,是关于种群在景观缀

块复合体中运动和消长的理论,也是关于

空间格局和种群生态学过程相互作用的理

论。因此,它是等级缀块动态理论在种群

生态学中的体现。目前,虽然关于复合种

群动态的野外实验研究才刚刚开始。但显

而易见,这些研究对于检验、充实和完善复

合种群理论是十分必要的。而这一理论对

景观生态学和保护生物学均都具有重要的

意义[20 ,22 ] 。

2. 10 　景观连接度、中性模型和渗透理论

景观连接度是对景观空间结构单元相

互之间连续性的量度。它包括结构连接度

( st ructural connectivity ) 和功能连接度

(functional connectivity) 。前者指景观在

空间上直接表现出的连续性,可通过卫片、

航片或视觉器官观察来确定。后者是以所

研究的生态学对象或过程的特征尺度来确

定的景观连续性。例如,种子传播距离、动

物取食和繁殖活动的范围,以及养分循环

的空间幅度等,都与景观结构连续性相互

作用,并一起来确定景观的功能连接度。

因此,景观连接度密切地依赖于观察尺度

和所研究对象的特征尺度,即某现象集中

出现的尺度。不考虑生态学过程,单纯考

虑景观的结构连接度是没有什么意义的。

景观连接度对生态学过程(如种群动

态、水土流失过程、干扰蔓延等) 的影响,具

有临界阈限特征(critical threshold charac2

teristics) 。渗透理论已被广泛地应用于景

观生态学研究之中,以进一步探究和预测

这些特征[23～24 ] 。渗透理论最初是用以描

述胶体和玻璃类物质的物理特性的,并逐

渐成为研究流体在聚合材料媒介中运动的

理论基础。渗透理论最突出的要点,就是

当媒介的密度达到某一临界值( critical

density) 时,渗透物突然能够从媒介的一端

到达另一端。因此,物理学家可能应用渗

透理论来理解和预测这样的问题:在某种

不导电的媒介中加入多少金属材料(如黄

金等贵重金属) 才能使其导电? 这一结果

自然会使我们联想到能量、物质和生物在

景观镶嵌体中的运动。对于这些生态学过

程而言,是否也存在某种景观连接度临界

值,从而产生类型于渗透过程的突变或阈

限现象? 比如说,植被复盖度达到多少时

流动沙丘则可得以固定? 生境面积占有整

个景观面积的多少时某一物种才能幸免于

生境破碎化作用而长期生存?

生态学中确实存在不少临界阈限现

象。例如,流行病的爆发与感染率、潜在被

传染者和传播媒介之间的关系;大火曼延

与森林中燃烧物质积累量及空间连续性之

间的关系;生物多样性的衰减与生境破碎

化( habitat f ragmentation) 之间的变化,都

在不同程度上表现出临界阈限特征。此

外,害虫种群爆发和外来种侵入过程也表

现出类似特征,因此,渗透理论对于研究景

观结构(特别是连接度) 和功能之间的关

系,颇具启发性和指导意义。

自80 年代以来,渗透理论在景观生态

学研究中的应用日益广泛,并逐渐地作为

一种景观中性模型( neut ral models) 而著

称[23 ,24 ] 。生态学中性模型是指不包含任

50 生态学杂志　第19 卷　第1 期

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何具体生态学过程或机理的,只产生数学

上或统计学上所期望的时间或空间格局的

模型。Gardner 等[23 ]相应地将景观中性模

型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、

干扰历史和其它生态学过程及其影响的模

型”。景观中性模型的最大作用就是为研

究景观格局和过程的相互作用提供一个参

照系统。通过比较真实景观和随机渗透系

统的结构和行为特征,可以检验有关景观

格局和过程关系的假设。渗透理论基于简

单随机过程,并有显著的而且可预测的阈

限特征,因此是非常理想的景观中性模型。

它已经被用于研究景观连接度和干扰(如

火) 的曼延,种群动态等生态学过程。一般

认为,实际景观中的临界景观连接度通常

比随机渗透现象中的临界密度要低一些。

最近的一些野外实验研究表明,动物个体

在景观镶嵌体中的“渗透”不但依赖于景观

结构,而且还决定于动物的行为学特征。

无疑,这类实验体现了渗透理论对实际研

究的指导意义,而且会促进对景观格局和

生态学过程之间的相互作用的理解。

3 　结　语

景观生态学是一门横跨自然和社会科

学的综合学科,其研究领域十分广阔。许多

景观生态学研究不但涉及到其它生态学和

生物学分支学科,而且还常常涉及到土壤

学、地质学、地理学、水文学、气候和气象学,

以及一系列社会、经济学科。然而,景观生

态学研究最突出的特点是强调空间异质性、

生态学过程和尺度以及它们相互之间的关

系[3～5 ,25～30 ] 。其主要概念和理论包括:尺

度及其有关概念,格局与过程,空间异质性

和缀块性,等级理论,边缘效应,缀块动态理

论,缀块- 廊道- 基底模式,种- 面积关系

和岛屿生物地理学理论,复合种群理论,以

及景观连接度、中性模型和渗透理论。本文

在总结该学科最新发展的基础上,就这些概

念和理论进行了系统的论述。

景观生态学的研究方法也相应地具有

多学科的特点。由于其起源与区域地理学

和植被科学十分密切,早期的景观生态学

方法主要是利用航片、各种照片和地图资

料来研究景观的结构和动态,以区域地理

和植被调查方法为特点。随着科学和技术

的迅速发展,尤其是遥感技术和地理信息

系统( GIS) 的发展,现代景观生态学在研

究宏观尺度上景观结构、功能和动态诸方

面的方法也发生了显著变化。80 年代以

来,北美景观生态学的蓬勃兴起,不但使该

领域在概念和理论上焕然一新,而且还发

展了一系列以空间格局分析和动态模拟模

型为特点的景观生态学数量方

法[7～8 ,26 ,28 ] 。对于任何学科来讲,其研究

内容决定其研究方法的类型和发展方向;

而研究方法上的成熟和创新不但充实和完

善已存在的研究内容,而且往往能够提出

先前未能考虑到或不能解决的新问题,从

而拓宽和深化研究领域。景观生态学方法

的发展正是体现了这样一种关系。

景观生态学的发展从一开始就与土地

规划、管理和恢复等实际问题密切联系。

自80 年代以来,随着景观生态学概念、理

论和方法的不断扩展和完善,其应用也越

来越广泛。其中最突出的包括在保护生物

学、景观规划、自然资源管理等方面的应

用。传统的生态学思想强调生态学系统的

平衡态、稳定性、均质性、确定性以及可预

测性。这一自然均衡范式在自然保护和资

源管理的应用中长期以来占有重要地位。

但是,生态学系统并非处在“均衡”状态,时

间和空间上的缀块性或异质性才是它们的

普遍特征。不断增加的人为干扰使这些特

征愈为突出。因此,强调多尺度上空间格

局和生态学过程相互作用,以及等级结构

邬建国:景观生态学概念与理论51

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和功能的景观生态学观点,为解决实际环

境和生态学问题提供了一个更合理、更有

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