生理学第三节 气体在血液中的运输

    从肺泡扩散入血液的O2必须通过血液循环运送到各组织，从组织散入血液的CO2的也必须由血液循环运送到肺泡。下述O2和CO2在血液中运输的机制。 

　一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式 

    O2和CO2在血液中的运输形式包括物理溶解和化学结合。

气体在溶液中溶解的量与分压和溶解度成正比，和温度成反比。

　  虽然溶解形式的O2、CO2很少，但也很重要。因为必须先有溶解才能发生化学结合。溶解的和化学结合的两者之间处于动态平衡。 

二、氧的运输 

　 （一）Hb分子结构简介 

　　每1Hb分子由1个珠蛋白和4个血红素（又称亚铁原卟啉）。每个血红素又由4个吡咯基组成一个环，中心为一铁原子。每个珠蛋白有4条多肽链，每条多肽链与1个血红至少连接构成Hb的单体或亚单位。Hb是由4个单体构成的四聚体。不同Hb分子的珠蛋白的多肽链的组成不同。成年人Hb（HbA）的多肽链是2条α链和2条β链，为α2β2结构。胎儿Hb（HbF）是2条α链和2条γ链，为α2γ2结构。出生后不久HbF即为HbFA所取代。多肽链中氨基酸的排列顺序已经清楚。每条α链含141个氨基酸残基，每条β链含146个氨在酸残基。血红素的Fe2+均连接在多肽链的组氨基酸残基上，这个组氨酸残基若被其它氨基酸取代，或其邻近的氨基酸有所改变，都会影响Hb的功能。可见蛋白质结构和功能密切相关。 

Hb的4个单位之间和亚单位内部由盐键连接。Hb与O2的结合或解离将影响盐键的形成或断裂，使Hb四级结构的构型发生改变，Hb与O2的亲和力也随之而变，这是Hb氧离曲线呈S形和波尔效应的基础（见下文）。 

（二）物理溶解量取决于该气体的溶解度和分压大小。

（三）化学结合的形式是氧合血红蛋白，这是氧运输的主要形式，占98.5%，正常人每100ml动脉血中Hb结合的O2约为19.5ml。

   （四）血红蛋白（hemoglobin,Hb）是红细胞内的色蛋白，它的分子结构特征使之成为极好的运O2工具。Hb还参与CO2的运输，所以在血液气体运输方面Hb占极为重要的地位。

    Hb与O2    结合的特征如下：    　　

（1）反应方向可逆，取决于血中PO2的高低；

（2）反应迅速、不需酶催化；

（3）Hb中的Fe2+仍然是亚铁状态，反应是氧合而不是氧化。

　 Hb所能结合的最大O2量称为Hb的氧容量。此值受Hb浓度的影响；而实际结合的O2量称为Hb的氧含量，其值可受PO2的影响。Hb氧含量和氧容量的百分比为Hb氧饱和度。Hb氧容量，Hb氧含量和Hb氧饱和度可分别视为血氧容量（osygen capacity）、血氧含量（oxygen content）和血氧饱和度（oxygen saturatino）。HbO2呈鲜红色，去氧Hb呈紫蓝色，当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb 含量达5g/L以上时，皮肤、黏膜呈浅蓝色，称为发绀。发绀一般是缺氧的标志。 

（4）    1分子Hb可结合4分子O2

（5）    结合或解离曲线S型，与Hb的变构效应有关。　

　　 当前认为Hb有两种构型：去氧Hb为紧密型（tense form,T型），氧合Hb为疏松型（relaxed form,R型）。 

　　三、氧解离曲线 

氧化解离曲线及影响氧化解离曲线因素示意图

　　氧解离曲线（oxygen dissociation curve）是表示PO2与Hb 氧结合量或Hb氧饱和度

氧解离曲线及影响氧解离曲线因素示意图

关系的曲线。该曲线既表示不同PO2时，O2与Hb 的结合情况。 

（1）上段较平坦，氧分压在70m/100mmHg范围变化时，Hb氧饱和度变化不大。

（2）中段较陡，是HbO2释放O2部分。

（3）下段最陡，HbO2稍降，就可大大下降，这有利于运动时组织的供氧。下段代表O2贮备。　四、影响氧离曲线的因素  

　　1.Hb与PCO2的影响  酸度对Hb氧亲和力的这种影响称为波尔效应（Bohr effect）。 

　　波尔效应有重要的生理意义，它既可促进肺毛细血管的氧合，又有利于组织毛细血管血                                                           液释放O2。 

　　2．温度的影响 

　　3．2，3-二磷酸甘油酸  

　　4．Hb自身性质的影响 

　　总之，血液Hb的运O2量可受多种因素影响：包括PO2、Hb本身的性质和含量、pH、PCO2、温度、2,3-DPG和CO等，pH降低，PCO2升高，温度升高，2,3-DPG增高，氧离曲线右移；pH升高，PCO2、温度、2,3-DPG降低和CO中毒，曲线左移。 

　　五、二氧化碳的运输 

　　（一）CO2的运输 

　　血液中CO2也 以溶解和化学结合的两种形式运输。化学结合的CO2主要是碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白。溶解的CO2约占总运输量的5%，结合的占95%（碳酸氢盐形式的占88%，氨基甲酸血红蛋白形式占7%）。 

 在血浆中溶解的CO2绝大部分散进入红细胞内，在红细胞内主要以下述结合形式存在：

　　1．碳酸氢盐   从组织扩散进入血液的大部分CO2，在红细胞内与水反应生成碳酸，碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子，反应极为迅速，可逆。氯离子由血浆扩散进入红细胞的现象称为氯离子转移（chloride shift）。 

CO2+H20     H2CO3     HCO3-+H+

在组织

  2．氨基甲酸血红蛋白 一部分CO2与Hb的氨基结合生成氨基甲酸血红蛋白（carbaminohemoglobin），这一反应无需酶的催化、迅速、可逆，主要调节因素是氧合作用。 

HbNH2+ CO2             HbNHCOO+H+

在肺

CO2在血液中运输示意图

六、CO2解离曲线　        

CO2解离曲线（carbon dioxide dissociation  curve）是表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线。与氧离曲线不同，CO2解离曲线的纵坐标不用饱和度而用浓度来表示。 

　　七、氧与Hb的结合对CO2运输的影响 

　　O2与Hb结合将促使CO2释放，这一效应称作何尔登效应（ Haldane  effect）。它有利于反应向右进行，提高了血液运输的量。O2和CO2的运输不是孤立进行的，而是相互影响的。CO2通过波尔效效影响O2的结合和释放，O2又通过何尔登效应影响CO2的结合和释放

CO2解离曲线示意图

A：动脉血  B：静脉血