水生花卉对铜绿微囊藻_斜生栅藻和小球藻生长的影响

水生花卉对铜绿微囊藻、斜生栅藻和

小球藻生长的影响*

田如男1，2＊＊孙欣欣1魏勇3王守攻1

（1南京林业大学风景园林学院，南京210037；2南京大学医药生物技术国家重点实验室，南京210093；3南京林业大学森林资源与环境学院，南京210037）

摘要选择黄菖蒲（Iris pseudacorus）、溪荪（I．sanguinea）、梭鱼草（Pontederia cordata）、白

花水龙（Jussiaea repens）、水罂粟（Hydrocleys nymphoides）和大薸（Pistia stratiotes）6种具有较

高观赏价值的水生花卉，通过将植物种植水与藻类共同培养的方式研究了不同种植时间的

种植水对铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）、斜生栅藻（Scenedesmus obliqnus）和小球藻

（Chlorella vulgaris）生长的影响。结果表明：6种水生花卉种植水对3种藻类的化感作用具

有选择性。通过6d的处理，种植水对铜绿微囊藻生长的抑制率为31．22% 96．53%，除

白花水龙外，其余5种花卉的种植水对铜绿微囊藻生长的抑制率均超过70%，表现出很好

的抑藻效果；种植水对斜生栅藻生长的抑制率为23．15% 77．25%；而种植水对小球藻有

抑制也有促进，抑制率为－26．07% 75．70%，大薸、梭鱼草和溪荪抑制小球藻的生长，黄菖

蒲、白花水龙表现为低促高抑，水罂粟表现为促进作用。随着种植时间的延长，种植水对3

种藻类的抑制作用增强。6种水生花卉种植水对铜绿微囊藻生长的抑制作用由大到小依次

为水罂粟＞黄菖蒲＞梭鱼草＞大薸＞溪荪＞白花水龙；对斜生栅藻生长的抑制作用由大到小依

次为梭鱼草＞溪荪＞黄菖蒲＞水罂粟＞白花水龙＞大薸；对小球藻生长的抑制作用由大到小依

次为大薸＞梭鱼草＞溪荪＞黄菖蒲、白花水龙＞水罂粟。试验表明，6种水生花卉在控制城市

景观水体中的藻类水华有一定的推广价值。

关键词水生花卉；铜绿微囊藻；斜生栅藻；小球藻；抑制效应

中图分类号Q948/X173/X52文献标识码A文章编号1000－40（2011）12－2732－07

Effects of hydrophytes on the growth of Microcystis aeruginosa，Scenedesmus obliqnus and

Chlorella vulgaris．TIAN Ru-nan1，2＊＊，SUN Xin-xin1，WEI Yong3，WANG Shou-gong1（1Col-

lege of Landscape Architecture，Nanjing Forestry University，Nanjing210037，China；2The State

Key Laboratory of Pharmaceutical Biotechnology，Nanjing University，Nanjing210093，China；

3College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing210037，Chi-

na）．Chinese Journal of Ecology，2011，30（12）：2732－2738．

Abstract：Microcystis aeruginosa，Scenedesmus obliqnus and Chlorella vulgaris were cultured in

the cultured water of six beauty hydrophyte species（Iris pseudacorus，I．sanguinea，Pontederia

cordata，Jussiaea repens，Hydrocleys nymphoides，and Pistia stratiotes）to study the effects of the

cultured water on the growth of the three algae species．The results showed that the cultured wa-

ter of the six hydrophyte species had selective allelopathy on the three algae species，showing

strong inhibiting effect on both M．aeruginosa and S．obliqnus．After culturing for six days，the

inhibiting rate of the cultured water of the six hydrophyte species on the growth of M．aeruginosa

was31．22%－96．53%，and，except for J．repens，the cultured water of the other five hydro-

phyte species had an inhibiting rate exceeding70%．The inhibiting rate of the cultured water of

the six hydrophyte species on the growth of S．obliqnus was23．15%－77．25%，and that on the

growth of C．vulgaris ranged from－26．07%to75.70%．The cultured water of P．stratiotes，P．*国家自然科学基金项目（30972408）资助。

＊＊通讯作者E-mail：beike0607@yahoo．com．cn

收稿日期：2011-07-13接受日期：2011-09-29cordata，and I．sanguinea had stronger inhibiting effect on the growth of C．vulgaris，but the cultured water of I．pseudacorus and J．repens promoted the C．vulgaris growth at lower concen-tration while inhibited the C．vulgaris growth at higher concentration．The cultured water of H．nymphoides promoted the growth of C．vulgaris．The inhibiting effect of the cultured water on the growth of the three algae species increased with increasing culture time．The inhibiting effect of the cultured water of the six hydrophytes on the growth of M．aeruginosa was in the sequence of H．nymphoides＞I．pseudacorus＞P．cordata＞P．stratiotes＞I．sanguinea＞J．repens，that on the growth of S．obliqnus was P．cordata＞I．sanguinea＞I．pseudacorus＞H．nymphoides＞J．repens＞P．stratiotes，and the inhibiting effect on the growth of C．vulgaris was P．stratiotes＞P．cordata ＞I．sanguinea＞I．pseudacorus，J．repens＞H．nymphoides．The results indicated that the test six hydrophyte species had definite extension significance in controlling the algal bloom in landscape water body in urban area．

Key words：hydrophyte；Microcystis aeruginosa；Scenedesmus obliqnus；Chlorella vulgaris；in-hibiting effect．

城市景观水体是城市生态系统的重要组成部分。然而，城市景观水体多为缓流水体，环境容量小，自净能力低。随着人类活动的加剧，许多城市景观水体已出现不同程度的污染，水体富营养化现象严重（孙建，2009），与之相伴的是许多浮游植物尤其是那些具有浮力或运动能力的藻类过度生长，形成藻类水华，不仅影响了水体的景观功能，也导致了其水生生态系统的严重破坏。水华藻类主要以蓝藻为主，伴生的种类有绿藻门和硅藻门的一些种类，而造成水华的蓝藻，又主要以微囊藻为主（汪育文等，2007）。植物化感作用是一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物（包括微生物）所产生的有害或有益的作用（Rice，1984）。利用植物化感作用抑制藻类生长具有安全和快速高效的优点，对水体富营养化治理具有重要意义。水生植物对藻类的化感作用受到众多研究者的关注（鲜啟鸣等，2005；Pelechata＆Pelechaty，2010；Zhang et al．，2011）。但目前关于水生植物对藻类化感作用的研究大多集中在沉水植物和少数漂浮植物上，而沉水植物和漂浮植物生物量较小且观赏价值相对较低。挺水植物黄菖蒲（Iris pseudacorus）、溪荪（I.sanguinea）、梭鱼草（Pontederia cordata）和白花水龙（Jussiaea repens），浮水植物水罂粟（Hydrocleys nymphoides），漂浮植物大薸（Pistia stratiotes）是具有较高观赏价值的多年生草本花卉，目前关于这6种水生花卉对藻类生长影响的研究尚未报道。本试验以这6种不同生活型的水生花卉为研究对象，探讨水生花卉对3种常见水华藻类生长的影响，以期为筛选新型植物材料用以控制城市景观水体的藻类水华提供科学依据。1材料与方法

1.1水生花卉的选择与培养方法

6种水生花卉分别属于挺水类、浮水类和漂浮类3种生活型。其中，挺水类包括黄菖蒲（鸢尾科鸢尾属）、溪荪（鸢尾科鸢尾属）、梭鱼草（雨久花科梭鱼草属）、白花水龙（柳叶菜科水龙属）；浮水类包括水罂粟（花蔺科水罂粟属）；漂浮类包括大薸（天南星科大薸属）。水生花卉购自于南京艺莲苑水生花卉公司。

将6种水生花卉清洗干净，移植于60cmˑ40 cmˑ38cm的培养箱中，待植物恢复生长后，每种称取500g（鲜重）植株，种植于培养箱中，保持水面高度为10cm。

1.2藻类的选择与培养方法

藻类由中国科学院南京地理与湖泊研究所提供。蓝藻类：铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）色球藻科微囊藻属；绿藻类：斜生栅藻（Scenedesmus obliqnus）栅藻科栅藻属、小球藻（Chlorella vulgaris）小球藻科小球藻属。

培养基的配制：按照BG-11（胡小贞等，2004）培养基配方配制铜绿微囊藻和斜生栅藻培养基，按照“水生4号”（王卫红等，2007）培养基配方配制小球藻培养基。

培养条件和方法：将培养基置于1000ml锥形瓶中，放入1.034ˑ105Pa（121ħ）高压蒸汽灭菌锅内，灭菌处理15 20min，培养基接种藻类后，放入人工气候箱中对藻类进行扩大培养，温度25ħ，光暗比为12h/12h，光照为2200lx。

1.3藻细胞密度与叶绿素a含量的测定

用波长650nm处的光密度值来表示藻细胞密

3372

田如男等：水生花卉对铜绿微囊藻、斜生栅藻和小球藻生长的影响

度（汤仲恩和种云霄，

2007）。各处理组接种藻类后，每隔24h 用752S 型紫外可见光分光光度计测定各组藻细胞密度变化情况。

抑制率公式为（吴程等，2008）：IR =（1－N t /M t ）ˑ100%

式中，

IR 为抑制率，N t 为处理组第t 天藻细胞光密度值，

M t 为对照组第t 天藻细胞光密度值。培养7d 后，取100ml 各处理组的藻液采用热乙醇法（张丽彬等，2008）测定3种藻叶绿素a 含量。1.4

种植水的获取与处理方法

水生花卉种植10d 、20d 、30d 后，取其种植水先用中速滤纸抽滤一遍，后经0.45μm 微孔滤膜减压过滤，滤掉可能带入的原生动物及微生物等。过滤装置为真空抽滤器及砂芯过滤装置。

取100ml 种植水，加入已灭菌并装有100ml 培养基的三角瓶中，再接种藻类，使起始的光密度OD650值为0.060，对照用同样经过真空过滤的自来水100ml ，代替种植水。每个处理重复3次。在培养过程中，用封口膜封住三角瓶的瓶口，每天定时摇动2次。1.5

数据处理

实验数据用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0统计软件进行计算和方差分析，在方差分析显著的基础上，

用Duncan 法进行多重比较分析。2结果与分析

2.1

水生花卉对藻类生长的影响

由方差分析可知，

花卉种类、种植时间、处理时间主效应，花卉种类ˑ种植时间、种植时间ˑ处理时

间、花卉种类ˑ处理时间交互效应对铜绿微囊藻生长的影响均达到极显著差异（P ＜0.01）。由主效应（表1）和交互效应（图1）的多重比较可以看出，6种水生花卉种植水对铜绿微囊藻的生长均具有抑制作用，各花卉之间具显著差异，且随着种植时间的延长，抑制作用增大。随着处理时间的延长，水罂粟、黄菖蒲、梭鱼草、大薸和溪荪的种植水对铜绿微囊藻生长的抑制作用增大；白花水龙对铜绿微囊藻生长

的抑制作用呈现增大-稳定-减小的趋势。处理第2天，水罂粟、黄菖蒲和梭鱼草对铜绿微囊藻生长的抑

制率即到达了50%以上；处理第3天，溪荪、大漂对铜绿微囊藻生长的抑制率也超过了50%，表现出了很强的抑制作用。6种水生花卉种植水对铜绿微囊藻生长的抑制作用由大到小依次为水罂粟＞黄菖蒲＞梭鱼草＞大薸＞溪荪＞白花水龙。

由方差分析可知，花卉种类、种植时间、处理时间主效应，花卉种类ˑ种植时间、种植时间ˑ处理时间、花卉种类ˑ处理时间交互效应对斜生栅藻生长的影响均达到极显著差异（P ＜0.01）。由主效应（表2）和交互效应（图2）的多重比较可以看出，6种水

表1花卉种类、种植时间、处理时间主效应对铜绿微囊藻生长的影响

表2花卉种类、种植时间

、处理时间主效应对斜生栅藻生长的影响

4372生态学杂志第30卷第12期

图1交互效应对铜绿微囊藻生长的影响

Fig．1Interactive effects on the growth of Microcystis aeruginosa （%）（meanʃSD

）

图2交互效应对斜生栅藻生长的影响

Fig．2Interactive effects on the growth of Scenedesmus obliqnus （%）（meanʃSD ）

5

372田如男等：水生花卉对铜绿微囊藻、斜生栅藻和小球藻生长的影响

由方差分析可知，花卉种类、种植时间、处理时间主效应，花卉种类ˑ种植时间、种植时间ˑ处理时间、花卉种类ˑ处理时间交互效应对小球藻生长的影响均达到极显著差异（P＜0.01）。由主效应（表3）和交互效应（图3）的多重比较可以看出，6种水生花卉种植水对小球藻生长的影响不同。随着处理时间的延长，大薸种植水对小球藻生长的抑制作用增大，第6天的抑制率分别为53.71%（10d）、68.58%（20d）、75.70%（30d）；梭鱼草第1天即具有较高的抑制率，随后稳定，后期上升，第6天的抑制率分别为40.53%（10d）、63.99%（20d）、71.73%（30d）。溪荪同样表现为抑制，第1天即具有较高的抑制率，但后期下降，第6天的抑制率仅为5.97%（10d）、15.93%（20d）、22.25%（30d）。处

表3花卉种类、种植时间、处理时间主效应对小球藻生长的影响

图3交互效应对小球藻生长的影响

Fig．3Interactive effects on the growth of Chlorella vulgaris（%）（meanʃSD）

6372生态学杂志第30卷第12期

表4花卉种类和种植时间主效应对3种藻叶绿素a 含量的影响（mg ·ml －1）

Table 4Main effects of flower species and culturing time on chlorophyll a content of three algae species

主效应叶绿素a 铜绿微囊藻斜生栅藻小球藻花卉种类

水罂粟0.017ʃ0.000a 0.408ʃ0.042b 0.171ʃ0.004e 梭鱼草0.020ʃ0.001ab 0.312ʃ0.022a 0.082ʃ0.001a 黄菖蒲0.023ʃ0.000b 0.327ʃ0.033a 0.104ʃ0.004b 大薸0.036ʃ0.000c 0.507ʃ0.013c 0.072ʃ0.002a 溪荪0.057ʃ0.003d 0.291ʃ0.017a 0.103ʃ0.007b 白花水龙0.080ʃ0.001e 0.456ʃ0.015bc 0.120ʃ0.007c CK

0.111ʃ0.001f 0.714ʃ0.038d 0.137ʃ0.001d 种植时间（d ）

100.060ʃ0.002a 0.495ʃ0.040a 0.127ʃ0.005a 200.052ʃ0.002b 0.418ʃ0.021b 0.114ʃ0.004b 30

0.036ʃ0.003c

0.379ʃ0.016c

0.097ʃ0.007c

理第1天，水罂粟表现为抑制；第2天开始，随着处理时间的延长，表现为促进作用增大；随着种植时间的延长，种植水的促进作用减小。黄菖蒲和白花水龙对小球藻生长的影响相似，表现为略有抑制-略有促进（10d ），较大抑制-略有抑制-略有促进（20d ），较大抑制-较小抑制（30d ）。6种水生花卉种植水对小球藻生长的抑制作用由大到小依次为大薸＞梭鱼草＞溪荪＞黄菖蒲、白花水龙＞水罂粟。2.2

水生花卉对藻类叶绿素a 含量的影响

由方差分析可知，花卉种类、种植时间主效应以

及花卉种类ˑ种植时间交互效应对铜绿微囊藻叶绿素a 含量的影响均达到极显著差异（P ＜0.01）；花卉种类、

种植时间主效应对斜生栅藻和小球藻叶绿素a 含量的影响达到极显著差异（P ＜0.01），但花卉种类ˑ种植时间交互效应对斜生栅藻和小球藻叶绿素a 含量的影响不显著（P ＞0.05）。由主效应（表4）和交互效应（图4）的多重比较可以看出，6种水生花卉种植水中铜绿微囊藻的叶绿素a 含量均显著低于对照，

且随着种植时间的延长铜绿微囊藻叶绿素a 的含量显著降低。各处理组中，

铜绿微囊藻的叶

图4交互效应对铜绿微囊藻叶绿素a 含量的影响

Fig．4Interactive effects on chlorophyll a content of Micro-cystis aeruginosa （meanʃSD ）

绿素a 含量由小到大依次为水罂粟、黄菖蒲、梭鱼草

＜大薸＜溪荪＜白花水龙＜对照。

主效应多重比较分析显示（表4），随着种植时间的延长，斜生栅藻和小球藻的叶绿素a 含量亦均显著降低。6种水生花卉种植水中斜生栅藻的叶绿素a 含量均显著低于对照；各处理组中，

斜生栅藻的叶绿素a 含量由小到大依次为梭鱼草、

溪荪、黄菖蒲＜水罂粟＜白花水龙＜大薸＜对照。6种水生花卉种植水对小球藻叶绿素a 含量的影响不同，水罂粟种植水中小球藻的叶绿素a 含量显著高于对照，其余

均显著低于对照；各处理组中，

小球藻的叶绿素a 含量由小到大依次为大薸、梭鱼草＜黄菖蒲、溪荪＜白

花水龙＜对照＜水罂粟。3

讨

论

高等水生植物是淡水水体中的主要生产者，对

调节水体功能和维持水体生态平衡起着重要作用。一些水生植物能够分泌、释放抑制浮游藻类生长的

化感物质，从而维持水体稳定和清洁。本试验中，6种水生花卉种植水对蓝藻类的铜绿微囊藻和绿藻类

的斜生栅藻均具有较强的抑制效果，且随着处理时间的延长，抑制作用增大，尤其是对铜绿微囊藻表现出了更强的抑制作用；种植水对绿藻类的小球藻生长的影响或抑制或促进，

且抑制作用明显小于前两者。有学者指出，硅藻和蓝藻能被水生植物释放的化感物质有效抑制，而绿藻对化感物质的敏感性则相对较低（Korner ＆Nicklisch ，

2002）。水生植物对藻类的化感作用具有选择性（Hilt ，2006），在菖蒲干体提取液对2种水华藻类生长影响的研究中发现，在相同提取液浓度下，铜绿微囊藻受到的抑制作用比蛋白核小球藻明显（胡光济等，

7

372田如男等：水生花卉对铜绿微囊藻、斜生栅藻和小球藻生长的影响

2009）。在本试验中，也进一步证实了水生植物对藻类的化感作用具有选择性，如水罂粟种植水对铜绿微囊藻和斜生栅藻具有很强的抑制作用，通过6d 的处理，抑制率分别达到了79.80%（10d）、92.04%（20d）、95.71%（30d）和43.69%（10d）、51.16%（20d）和55.02%（30d），而对小球藻却表现为由抑制转为促进，且随着处理时间的延长，促进作用增加，通过6d的处理，抑制率为－26.07%（10d）、－19.78%（20d）和－10.86%（30d）。

在处理初期，水罂粟、黄菖蒲、溪荪和白花水龙种植水对小球藻具有较强的抑制作用，但随着处理时间的延长，抑制率下降，甚至表现为促进作用，这与芦苇化感组分对斜生栅藻生长特性的影响相似（门玉洁等，2006），这可能是由于其化感物质被藻细胞代谢降解或由于自身发生转化而造成的。随着化感物质的浓度降低，抑制作用减小；同时，其代谢或转化的产物也可能对藻类产生了一定的促进作用。但是在对铜绿微囊藻和斜生栅藻的试验中发现，除了白花水龙对铜绿微囊藻的抑制作用在后期略有减小外，均没有出现这样现象。关于该现象有待进一步研究。

藻类依靠光合作用生长，而叶绿素a是所有藻类的主要光合色素，可作为衡量其光合作用潜力的一种指标。作为活体藻细胞的色素，叶绿素a含量的变化也可以反映水体中藻类生物量的变化（汪丽等，2010）。本试验结果表明，在6种水生花卉种植水的影响下，3种藻类的叶绿素a含量与藻细胞密度变化趋势一致。化感物质进入藻细胞可引起藻类叶绿素a的降解，减少藻类的同化产物，这可能是高等水生植物化感物质抑制或杀死藻类的重要途径之一。

植物分泌的物质中有很多容易被微生物所利用，只有当它们达到一定浓度时才会抑制微生物的生长（Satoshi et al．，2001；Yasushi et al．，2003），当种植水中植物分泌物质浓度低时，对铜绿微囊藻的生长反而有促进作用，表现为明显的低促高抑现象（李磊和侯文华，2007），高浓度的菖蒲提取液对低接种密度的铜绿微囊藻和蛋白核小球藻的生长有显著的抑制作用，而低浓度的提取液却能促进蛋白核小球藻的生长（胡光济等，2009）。本试验的相关性分析表明，种植时间（10d、20d、30d）与铜绿微囊藻、斜生栅藻、小球藻的细胞密度之间呈极显著负相关关系（r=－0.323，－0.299，－0.183，P＜0.01），即随着种植时间的延长，6种水生花卉种植水中3种藻的细胞密度极显著下降。说明随着种植时间的延长，植物向水中释放的化感物质越多，其浓度越大，抑藻效果越好。因此，在实际应用时，确定水生花卉与水体的合理比例，保证良好的抑藻效应极为重要。

本文是在室内通过严格控制试验条件来进行的抑藻试验，与实际环境条件有所差异，但研究结果仍具一定的指导意义，在城市景观水体中，可合理选择应用这些水生花卉，发挥其生态和美化效应。

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作者简介田如男，女，1969年生，博士，副教授。主要从事园林植物生理生态、园林植物应用等研究。E-mail：beike0607@yahoo．com．cn

责任编辑李凤芹

8372生态学杂志第30卷第12期