物种形成、入侵和灭绝

一、物种的概念

在大自然中，生物物种是生物分类学研究的基本单元和核心，也是构成物种多样性的基本单元，是生物多样性演变、生态功能发挥和自然资源持续利用的基本单位，因而是研究生物多样性尤其是物种多样性的前提和基础。

长期以来，人们对物种的认识和对其概念的界定也曾经一度引起了许多学者的关注。

林奈，模式物种：物种是不变的，是上帝按照特定模式创造的，物种的所有成员都保持上帝造物之初的特征而永不变化，物种的确定是基于少数模式标本的特征，这是一种神创物种概念。

达尔文，进化物种：物种是一个的进化支系，与其它同样的支系相比，经历了自己独特的进化历史，有独有的进化特征、进化潜力和进化发展趋势，是具有祖裔关系的一系列自然种群的进化事件的概括。

赫胥黎，生物学物种：物种是个体间可以自由交配和生殖繁衍（或潜在地具有这种能力）的一组自然种群，通过某种隔离机制，使得它们在遗传上与其它类似的一组种群相互隔离着。这种主要基于生物学特征确立的物种称为生物学物种。

Mayden总结出至少 22种不同的、现在仍在采用的生物物种概念。可以相信，这并不是全部。关于生物物种概念的文献非常多，讨论历史很长，而且在当前仍然是一个非常活跃的科学专题。这充分说明，物种问题不仅是进化与分类学的一个重要领域，同时也是生物多样性研究乃至整个生物学科的一个关键问题。

物种的生物学本质：

    物种指具有一定形态、生理和生态特征，占有相应的自然地理分布区域，以一定的生活方式进行繁衍并相互交流基因的自然生物类群。

    物种是生物进化的基本单元，物种的产生是生物进化过程中的一种本质性的飞跃，现今地球上的生物物种存在和多样化的构成，是在地球演化背景下长期的物种形成、进化发展和自然选择的结果。

二、物种是如何形成的（物种形成机制研究）

1、什么是物种形成？

物种形成是指物种数量的增加。

物种的形成及分化是物种多样性产生的根本原因。

到目前为止的两个世纪内，科学家已经提出了若干类物种形成模式及理论：异域成种、同域成种、染色体倍数增加、染色体重排、生殖隔离、生殖断裂等。

各种生物物种成种理论的出现，反映了科学家对这一问题的关注与重视。然而由于所处的研究领域不同，理论基础与出发点的不同，代表不同理论学派的专家之间的磋商、探讨甚至争议就在所难免。这类争议归纳起来表现在以下几个方面：

       物种形成是渐变还是突变；

       地理成种和非地理成种的相对重要性；

       遗传物质与表型特征在物种形成中的作用；

       物种形成的模式是线系还是分支。

2、地理成种（异域成种）

    地理成种有非常广泛的证据，主要来自地理变异的研究。

    在地理上更远的群体较之邻近的群体更能通过不育或行为差异而形成隔离，这是因为群体两端的亚种已高度分化，远距离的群体如果相互接触，可能不发生杂交繁殖。

地理隔离分化也可以反映在形态或其它生物学特征上。对淡水动物的研究表明，最大的区域多样性发生在山区，那里有许多被隔离的河系。一个均匀覆盖陆地的物种，如果到了一个海域群岛的每个岛屿上，可能会发生外形、生态和行为上的显著分化。例如，东半球热带各岛上卷尾属鸟的群体，它们间肉冠形状的不同，可用于求爱炫耀，但不知道它们是否能进行杂交。由此视为单个种的地理宗或亚种。

地理成种理论的可信性高，但地理成种是如何经过漫长的地史时间形成的？这个问题无疑是研究者最关心的。一般来说，地理成种过程分为以下四个步骤：

（1）地理成种的过程

①由于地理障碍，基因流在种群内的流动。

②隔离的亚种群在一定时期内的进化。

③产生不同种的差异，并逐渐积累。

④当地理隔离消失后形成生殖隔离，种群间不能或很难再进行杂交繁殖。

当物种形成后，主要应考虑隔离形成的速率和隔离后新种形成的速率，以及速率对多样性的动态影响。首先，影响地理成种速率最强的是上述过程的第一阶段———种群隔离；第二、三阶段主要依靠种群自身的进化，即使位置和时间影响其进化速率，也是非常微弱的；而第四阶段———障碍的消失，则不受时空影响。因此，至少有两种空间因素可直接影响障碍形成的速率———地理环境和物种分布的地理范围。

（2）影响地理成种的因素

①地理环境：

    业已形成的周边隔离将种群在一个区域内，假设不断有小种群或奠基者种群偶然越过障碍，只要经过足够长的成种时间，这个区域的周围就会不断地形成新种，这是一种特殊的地理成种模式。

群岛和山峦最可能构成这样的成种模式。通常其中含有许多近似种，典型情况下，这些物种被在一、两个岛上或孤立的山峰或山谷中，另一个岛屿或山峰上有相似但不同的物种。

群岛及山峦往往能提高成种速率。

例证：达尔文发现并命名的达尔文雀在加拉帕戈斯群岛有好几个种，而960km外的科科斯岛上却只有2 个种。前者是一个荒漠群岛，有很多此亚科的种；后者为热带森林性岛屿，通常认为此环境下鸟类的物种会极为丰富，然而科科斯岛上仅有2种达尔文雀，虽在形态上有了显著差别，但已无机会扩增为更多的种。

②地理范围

由于地理范围的大小不同，形成地理障碍的难易也不同。通常小的范围不易形成地理障碍，因为若障碍形成后，范围也就消失了。一般说来，种的分布区范围越大，其中的障碍也就越多，障碍越多，隔离也就越多，进而能形成更多的种。

3、非地理成种（同域成种）

    非地理成种也就是在不经过地理隔离的情况下，在原来的区域内产生新种。这样的例子主要有杂交成种和多倍化成种。

    杂交成种是直接起源于自然的杂种。杂交成种已越来越普遍地被认为是植物的一种重要的成种方式。在动物中杂交成种多年来一直被否定，但也发现了一些好的杂交成种的例子，如蝗虫、竹节虫、象鼻虫、飞虱、淡水蜗牛、鱼、水螈、青蛙及鳄类等。

    多倍化成种的发现比地理成种更早，它曾被定义为“瞬时成种”。 与其它成种方式相比，它的速度实在是太快了，几乎可在实验室内发生。不规则的减数可以产生二倍体配子。如果两个这样的配子结合，将形成染色体多于亲本的新种。如果两个二倍体物种杂交变成四倍体，则它将与其二倍体亲本发生明显的生殖隔离，因为三倍体回交后代为非整倍体，不能成活的配子占很大比例。多倍体成种速度对两个变量非常敏感：该单元的物种形成和单元内的物种数目。某些种类易于产生多倍体，如植物，而兽类和鸟类中几乎没有发现多倍体。另外，物种的数目也与多倍性的产生呈正相关：物种越多，产生多倍体的可能性也越大。

三、物种是如何入侵的？（生物入侵机制研究）

1、几个概念：

外来种（exotic species 或 alien species）：是指那些借助人为作用，越过不可自然逾越的空间障碍，在新栖息地生长繁殖并建立稳定种群的物种。

入侵种（invasive species）：是指那些在新栖息地发生爆发性的生长，失去控制，从而对当地土著种产生危害的外来种。

2、生物入侵机制研究的意义

    随着人类活动对自然界影响的日益加剧，生物入侵已成为全球关注的问题。生物入侵改变了原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产，造成了巨大的经济损失。

3、国内外研究的历史

   Elton早在1958年就完成了一部系统介绍生物入侵的经典专著《The Ecology of Invasion by Animals and Plants 》。

   随着对生物入侵研究的深入，特别是20世纪90年代以来，数学模型、定量实验、生物技术等研究手段被相继引入这一领域，人们对生物入侵的认识有了很大的提高，生物入侵已成为生态学、生物多样性科学的一个研究热点。

   我国在生物入侵方面也做了不少工作，但起步较晚，且集中在生物防治方面。

4、生物入侵机制

    外来种的入侵向生态学家和进化生物学家提出了一个令人困惑的问题：即为什么一些外来的有机体从来没有机会适应那些局部的生境，却能逐渐成势，并取代本地种，而正常情况下，这种替代通常需要一个相当长的历史时期。是什么因素决定了一个物种成为入侵者，以及什么样的生境特征决定一个生态系统的可入侵性，这是入侵生物学和入侵生态学首要回答的两个问题，而寻找入侵种的普遍特征则是当前生物学家和生态学家最为迫切的需求。一个入侵种是否具有与众不同的生物学或生态学特征？

到目前为止，寻求入侵种的普遍特征主要可以从两个方面入手：

    首先是生物学方面的。如形态学、细胞学以及遗传学特征，而目前引起人们兴趣的特征则是入侵种是否存在某些基因，使这些物种具有入侵性。这可能使我们很容易联想起过去曾经十分时髦的所谓的“犯罪基因”；

    其次是生态学方面的。入侵种要在一个新的生境中爆发，总是需要具备一定的生态学条件，如该生境中是否存在其共生种，帮助其获得更多的营养，是否存在一些物种能够帮助其传粉或传播种子，帮助其繁殖。

（一）生物入侵的过程

    外来种入侵可分为几个阶段：引入（import）、逃逸（escape）、种群建立（establish）和危害（pest）。

对许多外来种的统计研究发现，相邻两个阶段间的成功率约为 10%。但是，一些有目的引入的群体如引种作物等，其成功率要高得多。此外受干扰明显的地区两阶段间的成功率也高于 10%。

一些疾病与昆虫方面的研究表明，某些生物入侵的最初可能经历了一个难以检测的时期，此时入侵种量稀少且分布分散，一般手段根本无法对其进行检测，以后是一段较长的潜伏期，潜伏期过后，当入群被发现时已具有相当规模，甚至十分巩固了。

（二）生物入侵成功的机制

1、外来种的生物学特性

2、外来种与土著种之间的相互作用

3、群落多样性对入侵的抵抗力

4、环境的变化

1、外来种的生物学特性

① 外来种的生态幅

    适应幅度广，对环境有较强的忍耐力。这些特性使外来种在一些环境中获得对土著 种的竞争优势，或能占据土著种不能利用的生态位，从而成功入侵。

    当前的研究集中于外来种对气候的适应，建立了地域特异与物种特异两类模型。前者预测某一地区最易受来自 哪里的生物入侵，后者则预测哪些地区最易受某一特定物种入侵。许多模型在一定程 度上与观察结果十分吻合，但在某些方面与实际情 况有出入。 

近来的研究还发现，成功的外来种不一定生态幅很宽，如在一些太平洋岛屿山地上，外来种占据的实际生态位与分布范围比土著种要小得多。这些种入侵成功的主要原因不是生态幅宽，而是人为干扰破坏了原生生物群落所致。由此可见，将来的研究不能仅停留在分析外来种对新栖息地一般环境条件的适应能力上，而要在此基础上根据具体情况结合种间关系、环境变化等其他因素综合考虑。

② 外来种的繁殖和传播特性

    通常成功的外来种都有很强的繁殖能力，能迅速产生大量的后代，如：有很强的营养繁殖能力，能由碎片长成植株；能一年多次开花，产生大量的 种子与幼苗，种子易于传播；种子发芽率 高，幼苗生长快，幼 龄期短等。 

   外来种的传播特性则常常是与繁殖特性相关的，如地中海的一种入侵性绿藻，可以由顶端 10mm 的断片长成植株，因而很容易被海水携带而到处传播。这样的繁殖传播特性有利于入侵种在低密度的情况下迅速扩大种群，在新栖息地建立稳定的种群。

③ 入侵种群遗传结构

    入侵种群一般是由少数引进的个体发展而来的，具有显著的奠基者效应，入侵种群与其原产地种群相比，遗传多样性会降低。通常认为这种情况对种群是有害的。但在一些情况下种群中较低的遗传多样性反而能增强外来种在新栖息地中的竞争与生活的能力。

2、 入侵种与土著种间的相互作用

 ①缺乏天敌的控制

    一种流行的观念认为，外来种在新栖息地成功入侵的主要原因是失去其天敌（病原体、捕食者、寄生虫等）的控制，Elton在其著作中就给出了许多例证。从原产地引进天敌进行生物防治已成为控制外来种的重要手段。这些成功的例子很好地支持了这一经典观点，使其广泛被人们接受。

但近年来的研究表明，生物入侵是一个很复杂的过程，缺乏天敌的控制是某些外来种成功的主要原因，但对另一些外来种来说则不是。有时即使天敌被成功引入某一地区，也无法控制外来种。

    另有研究表明新栖息地的一些土著种可能转向取食外来种，形成其新的天敌，使土著群落对一些外来种的抵抗力得到增强。总之，天敌因素在入侵中的作用远比过去料想的要复杂，还有待于进一步的深入研究。

②    种间抑制

    外来种与土著种之间往往存在着相互抑制作用，这类影响在动物与植物中都存在，有时候是导致入侵成功的重要因素。最近对北美入侵性杂草的研究发现，植物根系分泌物可以影响入侵。在原产地亚欧不造成大的影响，进入北美后却泛滥成灾，排挤了许多土著种。栽培实验的结果表明，在原产地与其共存的植物，其根系分泌物可以抑制该植物根系对磷的吸收并抑制其生长。然而，新栖息地的类似植物，其生长反被该植物根系的分泌物所抑制。

③ 外来种与土著种的竞争

    研究发现，成功的外来种在新栖息地的环境条件下竞争能力往往强于处于相似生态位的土著种，在这种情况下外来种可以通过排挤土著种而获得成功。近年来对蚂蚁与壁虎等入侵性动物的研究表明，一些外来种对食物与资源的获取能力强于土著种，从而可以在竞争中取得优势。

    在植物中，有关外来种与土著种竞争的研究也在开展，并获得了一些结果，但机制还没有象动物中揭示得这么深入与具体。此外，造成竞争优势的原因在不同个案中是不同的，将来的研究应十分注重具体情况具体分析。

④ 外来种的协同入侵

很多生物入侵过程中存在着外来种之间的协同作用，即通过几种外来种 的相互配合而入侵。

    Elton在他的著作中也举过几个类似的例子。新的研究通过定量的实验室工作还发现，外来种与它的捕食者一同进入新栖息地后，类似的入侵模式也会起作用。这些发现对品种引进、海关检疫等实际工作都有现实的指导意义。

⑤ 杂交在入侵中的意义

杂交也被认为是生物入侵成功的原因之一。杂交产生入侵种的报道主要发生在植物中，但动物中也有例子。外来种与土著种杂交产生的后代可能兼具双亲的有利性状，还可能产生双亲不具备的新特征，它们可以入侵并生活于双 亲 不 能 生 存 的 环 境 中。

从遗传的角度来说，杂交种往往具有较大的遗传多样性，有利于其种群的生存。通过杂交，后代还可以摆脱双亲基因组中积累的有害基因的影响。杂交后代往往通过染色体加倍形成多倍体，能固定杂种优势，并对受干扰的生境有更强的适应性。同时，杂交为进化提供了丰富的素材，可能产生一些有特殊适应能力的个体，从而形成一个全新的种群。

举例来说，互花米草（Spartina alteniflora，2n=62）通过运输进入英国，与本地种 （S. maritima，2n=60）杂交，形成不育的杂交后代（2n=62）。该杂交后代染色体加倍后形成可育的大米草（2n=124）。

    大米草很重要的一个特征是能够汇集大量潮水带来的沉积物，具有极强的耐受力（能经受 6-10 小时潮水的浸没）。大米草与其二倍体的祖先相比，具有更强的生命力及选择的有利条件，如遗传多样性方面的有利条件（继承了两套基因组，产生了新的生理特征）以及杂交组合的优势。因此，既保留了原来的优势，又形成了新的优势。

3、 新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性

    Elton在 1958 年提出了一个经典的假设，认为群落的生物多样性对抵抗外来种的入侵起着关键性的作用，物种组成丰富的群落较物种组成简单的群落对生物入侵的抵抗能力要强。20 世纪 90 年代后期的研究中特别重视通过设计实验来研究这一假说。一些实验证明群落生物多样性与群落对入侵的抵抗性之间呈正相关。通过严格控制条件的植物栽培实验研究证明，在排除其他因子对群落抵抗性的影响后，多样性与抵抗性仍呈正 相关。

4、 新栖息地环境变化

① 干扰的影响

    一般认为栖息地受到干扰有利于生物入侵的发生。近年来已有实验证据表明干扰越强烈，入侵越易发生。

    干扰可分为自然干扰与人为干扰，都能在群落中形成空的生态位，降低了这些区域的土著生物群落对入侵的抵抗力，使外来种易于进入定居。人为干扰在很大程度上改变了小环境，促进了外来种的入侵。但食草类野生动物的取食、山火等自然干扰对入侵造成的影响也不容忽视。

近年来的研究表明干扰对入侵的关系是复杂的。

    首先，干扰的作用是多方面的，过强的干扰会降低群落生物多样性而促进入侵，适当的干扰则产生相反的效果。

    其次，在某些缺乏干扰的情况下，土著群落的一些种会爆发，从而使群落的生物多样性降低，减弱对入侵的抵抗力。

    另外，干扰对入侵不是必需的，许多入侵过程就是在没有自然或人为干扰的情况下发生的。

    最后，入侵可能使群落结构发生改变，这种改变反过来又会影响群落受干扰的难易程度。

② 全球变化

    全球变化也促进了生物入侵的发生。从整个生物圈的角度看，全球变化会使气候带范围发生改变，这必然会改变物种与资源的分布区域，结果促进入侵。近来的一些研究具体地说明了全球变化是如何促进生物入侵过程的。例如，大气中氮化合物的增加使外来种能侵入一些原本土壤较贫瘠的地区，而生长缓慢的土著种则在竞争中处于不利地位；气候变暖使原产热带的外来种分布范围增大，喜暖的 C4 植物可能取代C3 植物；干旱与半干旱地区降水量的增加使得外来种能够侵入这些地区。

总之，影响生物入侵成功的因素是多种多样的，而入侵是这些因素共同作用后产生的综合结果。在不同的个案中，起决定性作用的因子可以是不同的：可能单一因子起主要作用，也可能由多方面的因子导致入侵的成功。可以说生物入侵的机制是高度复杂多样的，也许并没有象早期推测中的一般的、通用的模式。

现在对生物入侵机制的研究已不满足于仅找出哪些因素影响入侵过程，而是越来越具体化，要进一步解决这些因子究竟产生什么样的效应，这些效应又是如何影响入侵过程的。发现了这些中间桥梁，人们对入侵机制的认识就更为具体和明朗。

目前生物入侵的研究方法已从早期的观察、调查等经典方法转向通过设计受控实验、半自然半受控实验来验证假说，并倾向于通过严格的设计得到一些清晰、明确的结论。

    分子生物学技术也被引入这一领域，预计将得到越来越多的应用。此外，数学模型也被广泛采用。

在生物入侵的研究方向上出现了几个趋势：

一是重点转向外来种与土著种的种间关系；

二是将入侵与其他的研究热点如全球变暖、生物多样性丧失、生物安全等问题结合起来考虑入侵成功的原因；

三是研究水平向宏观与微观两方面拓展，从基因至生物圈水平开展多个角度的综合研究。

3、物种是怎样灭绝的？（物种灭绝机制研究）

若将物种灭绝视作一个动态过程的话，物种灭绝和物种濒危的区别是它们分别处于某一特定物种走向消亡过程的不同阶段。物种多样性保护的对象是濒危物种而不是已灭绝的物种，然而，对于在自然状况下或人类活动影响下灭绝了的物种灭绝机制的认识，势必对现存濒危物种的保护具有重要的启发意义。

灭绝是一种复杂的现象，它既有生物内在的因素，也有外部环境的原因，它既是偶然的不可预测的，也是决定性的，由生物发展规律所决定的。对物种施加任何一种压力，无论生物学的还是物理学的，都将可能使其灭绝。

    各个学者对于物种灭绝的机制和因素也存在着不同的见解。影响物种生存的因素包括外部因素（生物学机制、物理学机制和人为活动），还有内部因素（进化、系统发育、形态、分布等）。

1、外部机制

（1）生物学机制

①竞争

竞争分为两种类型：

a、资源利用性竞争：指两个种或种群同时利用同一种自然资源，但它们之间并不发生直接的相互作用。

b、互干涉竞争：指一个物种往往以某种行为阻碍另一物种的生存。

在较大范围内，竞争的结果使生态习性相似的种或种群往往构成镶嵌分布型（mosaic distributional pattern），从而使物种可能长期共存。

   在较小的范围内，如小的岛屿，或者在某种特殊的情况下，如重大的地质事件及人类的干扰，才有可能使一个物种或种群走向灭绝。

   因此，竞争往往要伴随其他因素才会导致物种的灭绝。倘若说一条绳索将一个物种拉向灭绝，那么，竞争则是这条绳索中的一束线。因此，竞争是导致物种灭绝的因素之一。

②捕食

    捕食者和猎物种群的大小经常发生波动，同时环境也不断地发生变化。一些偶然性因素会使两者之间的平衡失调，此时捕食者或猎物种群便可能出现低于维持正常生存所需要的个体数目的现象。这样，由于个体数目极为稀少而且不能有效地适应变化的环境，该物种则随时存在着灭绝的可能。

③病菌及病害的流行

    病菌常常是导致物种灭绝的一个重要因素。在这方面，病菌和捕食者具有共同的特点，即病菌的生存往往建立在寄主或被食者生存活力的基础之上。这种相互依存关系的自然结果是形成特有性平衡。在这一过程中，被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性，同时病原体的毒性也逐渐降低。由此推论，病害的广泛流行应该是相当罕见的。只有在长期存在的生态平衡被打破的情况下，该区域才有可能发生广泛的病害流行。

综上所述，竞争、捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝。就现在所掌握的资料来看，除岛屿外，至少近300 年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果。

    然而，这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要，它们之中任何一个的存在都使物种增加了能量和遗传上的负载。在这种情况下，接踵而来的偶然事件就容易将一个物种推向灭绝。

综上所述，竞争、捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝。就现在所掌握的资料来看，除岛屿外，至少近300 年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果。

    然而，这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要，它们之中任何一个的存在都使物种增加了能量和遗传上的负载。在这种情况下，接踵而来的偶然事件就容易将一个物种推向灭绝。

（2）物理学机制

物种有其特定的生存要求，只有在特定的生存条件下才能稳定地发展，即使世界性分布种也不例外。从化石记录可以看到 一些世界性分布的类群在世界性气候和地质变化中常常灭绝，这并非是生物内部的原因，而是生物赖以生存的环境条件被破坏和变更的缘故。导致生境条件变更和破坏的因素可划分为3种类型，即缓慢的地质变化、气候变迁和灾变事件。

①地质变化

    使生物生存条件变更的缓慢地质变化主要指地球板块的移动、海域消失以及由此而产生的生态地理条件的缓慢变化。

    地壳整个布局的改变破坏了原来的生存条件，同时又创造了新的生存环境。如古生代末期，超级——联合古陆的形成使大量生存在架上的海洋生物灭绝。同时，又为陆地生物的进化创造了必要条件。

②气候变迁

    气候的变迁改变了生物在纬度和经度上的分布范围。气候的变迁还往往造成大量物种灭绝。

    根据化石记录，晚白垩纪全球气候的干旱化使38%的海生生物属彻底灭绝，陆地动物遭受灭绝的规模更大；第三纪始新世末期，由于气温迅速变冷，许多在古新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝；第四纪冰川的影响又使大量的植物类群销声匿迹。

③灾变事件

    根据到目前为止所有的化石记录和地质上大量资料的统计和分析，地球历史上生物界曾经历了几次重大的灾变，即奥陶纪后期、泥盆纪后期、二迭纪后期、三迭纪后期和白垩纪后期。这 5 个时期都出现了生物类群的大量灭绝，如二迭纪后期，海洋生物中83%的属消失，甚至有可能96%的种类灭绝 。

    这些灾变事件有些是地球内部的自身运动所致，如海退现象、火山爆发、造山运动及海洋作用，有些则是来自外部空间的干扰，如太阳系中一些小行星和地球的相撞、超新星的爆炸等。

a、海退现象

    如二迭纪后期地球历史上最严重的生物区系危机可能是由于巨大的海退所致。海平面的下降常常关系到生物区系的危机。海退明显地使架生物类群生存空间的减少，导致种群数目的急剧减少，最终使大量物种灭绝。

    海退所导致的全球性气候变化仍使陆地生态系统不可避免地遭受到严重破坏并导致大量物种灭绝。海退产生了从海域到内陆气候的差异，并且普遍出现干旱和气温的急剧变冷，性气候的季节变化显著增强。尤其值得提出的是，气温的急剧变冷常常是生物区系发生严重危机的前兆。

b、火山爆发和造山运动

    几次生物区系的危机均发生在火山爆发和造山运动时期，如奥陶纪后期、泥盆纪后期和白垩纪后期所发生的3次生物大灭绝事件均伴随着火山爆发和造山运动。

    大多数火山爆发的持续时间和生物大灭绝时期相吻合。火山爆发直接导致大量生物灭绝。短时期内大量的火山爆发时，大量的火山灰冲入大气层，使辐射到地球表面的太阳光迅速减少，导致地球表面的气温急剧下降。火山爆发对环境造成的压力最终导致地球局部生态系统的毁灭。

c、来自太阳系的灾变事件

     近年来，古生物学中一个有争论的问题是是否有一个体积巨大的小行星和地球相碰撞，从而导致了晚白垩纪生物界的大灭绝 。

     据推测这颗小行星的体积大约是火星体积的一半，来自于火星和木星之间的行星带。碰撞后所带来的灾变性反应导致了地球生态系统的巨大破坏。人们在全球范围中呈不连续分布的沉积岩中，发现矿物质具有被冲击的特征。

另外，一种小球体也在碳含量较高的同一地层中被发现。这些小球体被认为是由于撞击引起巨大火焰所产生的碳粒。除含有异常铱元素之外，其他地质化学方面的异常现象也被认为是来自地球之外的。

这种碰撞对地球气候的影响力是巨大的。小行星在大气中燃烧以及和地球的相撞会产生大量的岩石碎片并弥散在大气中，阻碍所有的太阳光线射入地面，因此在几个月之内地球表面温度迅速下降。

    除此之外，大气中会出现氰化物、氮氧化物等有毒气体，并可能导致全球性酸雨以及臭氧层的破坏等。这种气候的大骤变，势必对生物圈产生重大的影响。

d、来自外星系的灾变事件

    长期以来，人们就一直猜测生物的大灭绝可能是由临近太阳系的星球或超新星的爆炸触发而产生的。其爆炸所产生的高能级辐射对地球生命是致命性的因素。

    此外，高辐射流使地球大气上层的气温急剧上升，产生强对流作用，使大气低层的水蒸气上升到大气高层，并在大气高层结冰，从而在大气高层形成全球性的冰冻云层。这一冰冻云层使地球对太阳光线的反射力迅速增强，导致地球表面温度极度下降。

（3）人类的活动对生物区系的巨大冲击

人类活动对生命界进化的冲击，首先表现在对地球生态系统的巨大改变。一些大型动物由于被人类的大批杀戮而绝种，更多的动植物种类主要由于人类改变环境而灭绝。尚未灭绝的物种也面临着人类活动所引起的巨大的环境挑战。

    人类除了自身活动直接造成生物种类的灭绝之外，其间接影响也是巨大的。

目前动植物的进化速度不可能跟上人类改变地球面貌的步伐。地球历史上的大灭绝都经历了几百万年甚至几千万年的地质时期，而人类对森林的破坏导致的大量物种灭绝则发生在几百年或更短的时间内。有迹象表明，地球上的许多陆地植物和动物由于受到人类活动所产生的巨大环境压力，正在迅速地被推向灭绝深渊。

2、内部机制

根据化石记录，每次大灭绝之后，随之而来的是许多次生物类群的强烈分化和增殖，一些全新的高级类群随之出现，即生物类群巨大的分化波。恐龙灭绝之后哺乳动物迅速扩展就是一个典型例子。进化和灭绝看起来似乎是两种水火不相容的生物学现象，它既使生物走向完善，又使生物跌入深渊。然而，掀开面纱，究其本质便会发现，它们只是生命发展的两个不同侧面，既是对立的，又是统一的，构成了生命发展中永无止境的运动。

（1）灭绝和进化创新

    人们可以想象，如果没有物种灭绝，生物多样性不可能不断增加，物种形成便会被迫停止。这样，许多进化性创新，如新的生命体和新的生命形式便不可能出现。由此看来，灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种来为进化创新提供生态和地理空间。灭绝推动进化在高等生物中随处可见。

（2）物种灭绝与类群的系统发育年龄

    对于新生类群来说，幼期阶段则是它们系统发育中的瓶颈阶段，只有少数类群能够度过这一阶段。在系统发育过程中处于幼期阶段的类群仍缺乏对环境的有效适应。自然选择创造了这些类群，同时常常又对它们施行着严格的筛选。这些现象在生命界是普遍发生的。

    任何一个物种或类群既有它发生、扩展及衰亡的过程。古生物学研究和化石记录表明，地球上几乎所有的大灭绝事件中，比较古老的支系往往受到较大的影响。

（3）形态性状单一的类群容易灭绝

    人们观察了大量生物化石类群之后，发现在正常地质年代形态性状单一的类群容易灭绝。而那些形态性状多样的类群则具有较高的生存率 。

    生物体的每一个外部形态都和它特定的生理功能相关联，形态性状多样的类群往往具有多样化的生理功能以及较完善的生态适应性。

    缺乏对外界干扰的应变能力，这可能是形态性状单一的类群易灭绝的主要原因。

（4）特有类群尤其是特有属容易灭绝

    通过观察白垩纪后期的大灭绝中北美双壳类动物和腹足类灭绝和幸存种时，发现了一个十分有趣的现象。即分布于海岸平原的特有属灭绝率明显高于非特有属。后来对其他动物和植物类群所进行的古生物学研究也有类似结果。地方性特有类群，尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易灭绝。一些地方性特有属在正常的地质年代具有丰富的多样性，然而却在大灭绝来临之时首遭恶运。这一现象引起了人们对有关地方性特有类群，尤其是地方性特有属进化问题的极大关注。同时，该灭绝式样也为生物多样性的保护提供了理论依据。

（5）热带分布类群容易灭绝

    热带雨林往往被认为具有相对稳定的群落结构。其物种丰富性以及群落结构的复杂性对灭绝具有更强的抗性。在正常地质时期的确如此，然而，当环境的干扰超出一定范围时，如全球性气温变冷时，热带区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆弱。当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时，热带类群就会遭受大得多的损失。此外，热带区系中的生物地理结构孕育了丰富的特有类群，在环境干扰下，这些特有类群很容易灭绝。