密度对濒危物种疏花水柏枝幼苗存活与生长的影响

收稿日期: 2005-02-03; 接受日期: 2005-06-24

基金项目: 中科院知识创新项目(KSCZ2-SW-109)、三峡工程建设委员会项目(SX2002-006)和三峡大学重点项目“水电工程消落带的生态恢复”* 通讯作者Author for correspondence. E-mail: xie@ibcas.ac.cn第4期陈芳清等: 密度对濒危物种疏花水柏枝幼苗存活与生长的影响 333

密度对种群幼苗的存活和生长以及种群更新有着重要影响, 是许多生物种群进行自我的一种重要方式(Briske & Butler, 19)。密度对自然种群个体数量和生长的可以维持种群对资源的合理利用, 保持种群的稳定(Watkinson, 1980)。密度效应的本质是种群内个体之间因密度增加而产生的对空间与资源的竞争以及个体间的相互干扰(Watkinson, 1984; Turkington, 2005), 其结果是种群内个体生长的减少与死亡。密度对种群定居和生长的影响能有效地反映在存活率和生物量的变化上, 但是植株的构件和地上部与地下部的比例也有可能受到影响(Ogawa, 2003; 朴顺姬等, 1997)。种群在种子萌发、幼苗定居以及植株生长各年龄阶段都有可能受到密度的制约(Linhart,1976; Waite & Hutchings, 1978, 1979), 但在生活史的不同阶段其作用的程度和方面会发生变化, 幼苗更新阶段是种群最容易受密度影响的阶段(Sletvold, 2005)。

密度对种群的自我调节和保持种群稳定性方面的作用也是珍稀濒危植物种群生态学研究的重要内容(Hegland et al., 2001; Keith, 2002)。开展密度对幼苗存活与生长影响的研究有利于我们科学地进行珍稀濒危物种的幼苗繁殖以及种群的构建与管理。

疏花水柏枝(Myricaria laxiflora)原分布于长江三峡地区的干流河滩地, 2003年三峡一期工程完工蓄水后, 该物种的原生境被完全淹没, 使之成为一种濒危植物(长江水利委员会, 1997; 吴金清等, 1998)。为了有效保护该物种, 我们进行了回归引种和种群重建以及相关的种群生态学研究。种群密度对疏花水柏枝幼苗定居和生长的影响是进行回归引种中种群重建和种群管理的研究重点。在我们对湖北秭归、巴东, 重庆忠县等地的野外实地调查中, 疏花水柏枝每年的秋季都能产生大量的种子, 种子通过风力的直接传播和江水的二次传播在母株周围和在沙滩的近江水部位萌发定居。由于受风力、地形的影响, 通过风力直接传播的种子一般主要分布在距母株20 m以内的范围内, 同时由于种子定居对安全地的选择, 幼苗成群分布的现象十分明显。在秭归一些平坦的河滩地上, 刚萌发形成的幼苗的密度最高可达到每平方米上万株以上。而根据我们的野外调查和已有的关于疏花水柏枝群落和种群的研究报道(王勇等, 2003), 一年生幼苗数量在种群中所占的比例相当高, 一年生以上年龄的植株数所占比例则急剧减少。是否是密度对幼苗的定居和生长产生了影响, 并进而自我调节种群的结构？本研究通过设置一系列密度控制实验, 研究了疏花水柏枝一年生幼苗的与定居和生长相关的一些指标对密度的生态学响应, 以求揭示密度对疏花水柏枝幼苗定居和生长的生态学意义, 为该物种的引种栽培与管理提供参考。

1研究方法

1.1实验材料

2003年4月初在秭归归州镇的长江河滩上, 选择长势相近的疏花水柏枝母株3–5株, 在其周围采集萌发2个月左右、高约5 cm左右的一年生幼苗, 带土移栽。

1.2幼苗移植

采回的幼苗种植于三峡大学生态与环境研究中心的实验地, 基质为从长江宜昌段河床上的细沙土。使用255 mm×175 mm (开口面积0.024 m2 ) 型号的花钵。分2、4、6、8、10株5个密度处理分钵种植(即83.3 ind./m2、166.7 ind./m2、250 ind./m2、333.3 ind./m2和416.7 ind./m2)。每个处理20钵, 总计100钵。种植后根据季节与天气情况进行水分管理, 春秋季一般每3 d左右浇灌一次, 夏天则每天浇灌一次, 没有进行肥力的补充和管理。

2003年11月30日按钵收获实验材料, 每个处理随机抽取10钵, 在尼龙网袋中细心清洗去植株根系的沙土。测量记录每株地上部和地下部的长度大小, 然后分别把材料装入纸袋中, 放入60℃的干燥箱中烘干, 直到重量恒定。分别称334 生物多样性 Biodiversity Science第13卷

量所有材料地上部与地下部分的重量。

1.3数据统计与分析

统计每钵幼苗的存活数。以每钵为统计单位, 分别计算其每株幼苗高度、根深、一级枝数、二级枝数、一级枝长度、地上部生物量、地下部生物量、总生物量的平均值。运用SPSS(10.0)分析软件对以上数据进行方差与回归分析。

2结果

2.1密度对疏花水柏枝幼苗存活的影响

实验结果显示, 5种密度处理下的幼苗死亡情况存在显著差异(F=3.570; P<0.05), 随着密度的增加, 疏花水柏枝一年生幼苗的死亡率增加(图1)。进一步的方差分析表明, 中密度(166.7 ind./m2和250 ind./m2)、低密度(83.3 ind./m2)与高密度处理(333.3 ind./m2和416.7 ind./m2)之间的幼苗死亡数差异显著(P<0.001), 但是低密度与中密度处理之间的差异不显著。表明密度对一年生幼苗定居的制约作用有一个范围, 密度达到每平方米250株以上时对一年生幼苗定居的影响开始显著起来。

2.2密度对疏花水柏枝幼苗生长影响的总体效应分析

对幼苗的各种生长指标值进行多因变量总体方差分析, 其差异显著度小于0.001, 表明疏花水柏枝的生长在不同密度条件下总体上存在显著差异。进一步的单因变量方差分析显示, 密度对幼

苗的地下生物量、地上生物量、总生物量以及一

级枝数都有着显著影响(表1), 随着密度的增加, 疏花水柏枝的生长受到抑制。

2.3密度对幼苗生物量形成的影响

图2显示了幼苗个体总生物量、地上生物量和

地下生物量的平均值与密度之间的关系, 三者都

随着密度增加而减少。回归分析表明, 总生物量、地上生物量和地下生物量与密度之间存在显著的

线性和幂函数关系。地上部生物量与密度之间的

相关系数大于地下生物量与密度的相关系数, 表

明密度对疏花水柏枝地上部生物量形成的影响大

于对地下部生物量形成的影响。它们与密度的关

系式分别为:

总生物量

y=0.905–0.685 x(r=–0.742**, F=46.613, P =0.000)

y=1.34 x –0.685 (F=.127, P =0.000)

地上生物量

y=0.441–0.033 x (r=–0.626**, F=24.50, P =0.000)

y=0.6 x–0.729 (F=18.019, P=0.000)

地下生物量

y=0.463–0.034 x (r=–0.771**, F=62.815, P

=0.000)

第4期陈芳清等: 密度对濒危物种疏花水柏枝幼苗存活与生长的影响 335

y= 0.683 x –0.655 (F=55.655, P =0.000)

式中y代表生物量, x为密度。**代表相关系数的显著度水平小于0.001。

2.4密度对植株构件形成的影响

疏花水柏枝的一级枝数和一级枝长度在很大程度上代表了植株地上部分对地上空间的占有程度。根深则代表了植株对地下空间和土壤资源的利用水平和程度。由于疏花水柏枝的叶片极小, 本实验以二级枝的数量代替叶片来反映植株的光合器官数量, 二级枝数量的变化在较大程度上反映了植株光合能力的变化。图3显示密度影响下的一年生幼苗的一级枝数、一级枝长度、根深和二级枝数都有显著性差异(P<0.05), 随着密度的增加而下降。这表明幼苗各构件的发育与生长也受到密度的制约。但是密度对各种构件的影响程度有所差异, 其中一级枝数和二级枝数的差异性表现更为突出。单因变量方差分析显示, 一级枝数和二级枝数在大多密度处理水平之间都有显著性差异(P<0.05); 一级枝长度只是在最低密度(83.3 ind./m2)与其他密度处理之间差异显著(P<0.05); 根深只是在最低密度(83.3 ind./m2)与最高密度(416.7 ind./m2)处理之间的差异达到显著水平, 其他各密度之间的差异不显著。上述差异表明: 密度对地上部分构件形成与发育的影响大于对地下部分构件形成与发育的影响。

2.5疏花水柏枝各部分生长发育的相关性分析

表2为疏花水柏枝植株个体的总生物量、地下生物量与植株其他部分的回归分析。疏花水柏枝每年都要经历较长时间洪水的淹没, 洪水淹没后地上部分的二级枝与叶片都会脱落, 部分一级枝条也会枯死。为了抵抗洪水的冲刷, 疏花水柏枝往往形成十分发达的根系, 植株的有机合成物也因此主要累积在地下部分, 因而地下生物量比地上生物量对总生物量的贡献更大。而在枝条长度

336 生物多样性 Biodiversity Science第13卷图3密度对幼苗各部分生长的影响

Fig. 3 Effects of density on the growth of different seedling components of Myricaria laxiflora

与枝条数量对地下部生物量和总生物量的贡献中, 枝条数量比枝条长度所起的作用更大, 表明疏花水柏枝在生长习性上倾向于形成更多的枝条来增加生物量以适应环境的变化。

3结论与讨论

本实验结果显示疏花水柏枝一年生苗的存活率以及衡量植株生长状况的生物量、枝条数和根系长度都随着密度的增加而显著下降, 表明密度对疏花水柏枝一年生苗的定居与生长有显著的影响。在疏花水柏枝自然种群的年龄结构中, 一年生苗占据绝大部分, 且植株的密度极大, 二年生以上植株的比重锐减。可见密度对疏花水柏枝种群的主要发生在一年生幼苗阶段。疏花水柏枝植株间对空间和资源的激烈竞争使得部分幼苗生长发育不良乃至死亡。密度对植株生长与发育的影响首先表现在地上部分, 但地上部与地下部的相关性使得地上部发育不良的个体其根系的发育也大多不良, 从而影响植株抗洪水冲刷的能力。疏花水柏枝因洪水冲刷而丧失的幼苗比因竞争直接导致死亡的幼苗更多。一年生幼苗的死亡减少了植株间竞争强度, 有利于植株个体的生长, 促进种群的稳定性。

密度对种群个体存活和生长的影响是一种比较常见的生态现象, 其直接的表现是个体的生长下降和死亡率增加(Sletvold, 2005; Keith, 2002)。

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由于不同植物种类以及同一种类不同年龄植株的生物学特性不一样, 密度对植物生存和生长的影响因植物种类和植株年龄而异(Gilbert et al., 2001)。幼苗期往往是种群密度最大的阶段, 该时期的种内竞争也十分激烈, 其结果对种群的定居与更新、分布格局和稳定性有重要影响(Uriarte et al., 2005; Watkinson et al., 2000)。

密度在种子萌发与幼苗形成阶段对种群存活和生长的影响机制不同于其他时期。密度在其他时期主要的影响机制是源于植株间对水分、营养物质及光资源的竞争, 而在幼苗形成阶段的作用机制是一种所谓的“非获取”性机制(Goldberg, 1990; Bertness & Callaway, 1994)。它极可能是高密度的幼苗导致了土壤的快速变干, 从而抑制了种子的进一步萌发, 并使得幼苗的死亡率增加(Turkington et al., 2005)。然而过了萌发期, 幼苗可获取的营养物质和光能仍然是影响幼苗生长与存活的重要环境因素。

密度对植物幼苗存活和生长的影响有一个作用范围。对不同物种和不同年龄植株开展密度效应研究的意义就在于发现这一作用范围, 进一步揭示其种群自我调节的规律, 为种群管理提供参考(Hibbs, 1987; Hegland et al., 2001)。在实际应用中考虑到其他因素对密度效应的影响, 如土壤肥力(Huiquan, 2004; Morris, 2003)、地形因子(Li et al., 2000)。Gilbert等(2001)认为幼苗周围的成年植株也会对密度效应产生影响, 尤其是幼苗群周围分布的是同种的成年植株。

本研究显示疏花水柏枝一年生幼苗阶段的竞争十分激烈, 当密度大于250株/m2时, 密度对幼苗存活的影响显著起来。因此在进行一年生种群构建和管理阶段, 无论是先苗床播种再移栽还是直接在野外播种来构建种群都应该控制幼苗的密度, 可以结合具体的土壤和植被条件的基础上, 以上述实验值为参考, 适当选择幼苗播种和移栽的密度。

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(责任编辑: 周玉荣)