猪囊尾蚴病病原入侵与免疫机理以及免疫预防研究进展

Progress in Veterinary Medicine

猪囊尾蚴病病原入侵与免疫机理以及免疫预防研究进展3

景志忠,才学鹏3

(中国农业科学院兰州兽医研究所农业部畜禽病毒病重点实验室,甘肃兰州730046)

中图分类号:S852.7文献标识码:A文章编号:100725038(2005)0620013205

摘　要:猪囊尾蚴病是危害严重的人畜共患寄生虫病,其病原是复杂的真核生物,有猪带绦虫成虫、六钩蚴、囊尾蚴等多个发育阶段,在人2猪之间循环感染寄生发育。目前国内外已在病原和宿主个体、细胞和分子水平上对猪囊尾蚴入侵与免疫、免疫与免疫逃避以及免疫预防等方面进行了大量的研究,初步明确了虫体的组成成分与结构形态以及发育形式,与病原入侵和免疫的关系,为免疫预防控制,特别是分子免疫预防奠定了坚实的基础。但要完全控制和消灭该病,要走的路还很长。

关键词:猪囊尾蚴病;阶段发育;免疫机理;免疫预防

猪囊尾蚴(Cysticercus cell ulosae)生活史较为复杂,它有猪带绦虫成虫、六钩蚴、囊尾蚴等不同的发育阶段和寄生状态,每种形式的虫体都具有独特的组织结构和生命活动规律,来满足其寄生或存活在相应环境中的需要[122]。由于猪带绦虫发育的阶段性(成虫、六钩蚴、囊尾蚴)和宿主的特殊性(人既是中间宿主又是终末宿主,而且是唯一的天然终末宿主),猪囊尾蚴病的基础研究以及免疫诊断和预防问题一直是国际上极为重视的研究课题。目前,在猪囊尾蚴病的入侵与免疫机理、基础免疫学和免疫预防控制等方面的研究进展很快,现综述如下。

1　病原入侵致病作用及免疫逃避机制

1.1　病原入侵与致病机制

猪带绦虫六钩蚴进入宿主就损害而言是没有潜伏期的。六钩蚴在移行中可分泌溶组织酶,像打隧道一样对宿主机体造成损害,在六钩蚴定植在肌肉等组织发育为成熟囊尾蚴的整个过程中,对宿主都是有害的,且组织反应严重。

刘永杰等[3]观察发现,囊尾蚴侵入机体后,宿主炎性细胞在囊尾蚴周围的出现似乎有先后顺序。感染早期(19d)由于中性粒细胞可很快地从血液到达感染部位,是最先到达炎性部位的效应细胞,并引发了宿主组织的免疫病理反应,导致组织病变,出现水肿。中性粒细胞可释放嗜酸粒细胞趋化因子,从而吸引大量的嗜酸粒细胞在囊尾蚴周围聚集。在囊尾蚴感染19d后,淋巴细胞也出现大量聚集,并有部分淋巴细胞分化为浆细胞,说明宿主的免疫反应在迅速增强。在感染30d后,巨噬细胞及上皮样细胞开始出现,但炎性细胞仍以嗜酸粒细胞和淋巴细胞浸润为主,在炎性细胞外层开始出现结缔组织增生。随着感染时间的延长,虫体周围出现坏死,坏死细胞主要是嗜酸粒细胞和淋巴细胞,同时巨噬细胞和上皮样细胞变得非常活跃,在虫体周围呈围墙样增生,嗜酸粒细胞似乎从抗感染一线上退下来,并分散在炎性肉芽肿之间。这时巨噬细胞和上皮样细胞试图吞噬消灭虫体,当无法消灭时,在虫体外围形成结缔组织包裹使其局限在某一部位。在囊尾蚴定植在肌肉组织时可能向周围组织释放溶解酶,在虫体周围形成一组织溶解区,这些酶与淋巴细胞产生的酶一起加剧宿主炎性反应。

囊尾蚴在侵入宿主器官或组织后,体积逐渐增大,因而逐渐形成了压挤周围组织的作用,而且囊尾蚴在生活过程中不断向宿主排泄代谢产物及释放毒素类物质,使宿主产生不同程度的损害。另外,囊尾蚴在生长发育过程中需要从宿主体内获取一定量的糖、蛋白质、脂肪、维生素及其他一些物质,从而引起宿主营养缺乏,影响机体的正常生长发育。

1.2　病原感染时的机体免疫效应

(1)IgE、Ig G及其介导的免疫反应。人体感染囊尾蚴后,免疫功能常发生不同程度的变化,但免疫机理尚不清楚。阎玉文等[4]证实,人患囊尾蚴病后出现IgE和Ig G介导的免疫反应,在患者的血清中不但总IgE和总Ig G水平升高,且特异性IgE、Ig G 也同步增加。蔡连顺等(1996)也证实,囊尾蚴病患者血清总Ig G含量、特异性Ig G水平同步增高,并伴

3收稿日期:2005201218

基金项目:由国家重点基础研究“973”项目资助(G1999011906)

作者简介:景志忠(1966-),博士,副研究员,主要从事寄生虫分子生物学与免疫学研究。3通讯作者有补体C3含量降低、补体溶解免疫复合物活性(CRA)下降和循环免疫复合物(CIC)水平增高,从而发现人体囊尾蚴病发病过程中有Ig G和补体介导的免疫反应发生。

(2)一氧化氮(NO)的免疫作用。NO是一种重要的免疫介质,具有许多生理功能,它的抗寄生虫作用最早是在研究巨噬细胞对血吸虫尾蚴的细胞毒作用时发现的,目前在寄生虫免疫中发挥着重要作用。陈学雯等[5]发现,活动期囊尾蚴患者血清中NO的水平明显高于健康人(P<0.01),而且活动期病人全身皮下囊结数越多,血清中NO量越高,即病情的轻重与体内NO的生成量呈正相关。刘永杰[6]在研究囊尾蚴发育时发现,宿主血清中的NO在六钩蚴到囊尾蚴成熟的整个过程中均显著高于正常机体,同时证实细胞凋亡与NO水平呈显著正相关,与淋巴细胞凋亡呈负相关,说明NO对寄生虫的抗感染作用很可能是通过诱导其体内细胞凋亡实现的。孔宪寿等1996)报道,NO抗寄生虫感染至少有两种作用方式:一种是自身的直接作用,在寄生虫的体内,许多酶可以与NO发生作用,如与辅酶I脱氢酶结合而抑制三磷酸甘油醛脱氢酶的活性,又可与氧竞争和细胞色素氧化酶结合,阻碍能量产生;另一种是NO与超氧阴离子结合成过氧化亚阴离子而发挥作用。由此说明,NO水平和囊尾蚴感染存在密切关系。

(3)细胞因子在免疫中的作用。细胞因子是重要的免疫介质,具有多种生物活性[7]。正常机体的CD+T细胞可分泌Th1/Th2两类细胞因子, Th1类细胞因子包括IL22、IL212、IL218和IFN2γ等主要介导细胞免疫;Th2类细胞因子包括IL24、IL2 5、IL26、IL210和IL213等主要介导体液免疫。机体

Th1/Th2平衡的失调,可导致细菌、病毒和寄生虫的感染以及其它免疫相关疾病。徐宏秀等[8]用R T2 PCR技术研究了脑囊尾蚴患者的Th2型细胞因子IL24、IL210、IL

213的表达水平及其免疫作用。发现在30例脑囊尾蚴患者外周血淋巴细胞中,27例有细胞因子的表达。在细胞因子表达的患者中,分别表达IL24、IL210、Il213有16例、17例和14例。在10例健康人中仅发现1例低水平表达IL24和IL210。说明在脑囊尾蚴患者的外周血淋巴细胞中, Th2型细胞因子表达水平明显升高,即表明机体Th1/Th2平衡失调,存在Th1/Th2的漂移现象。朱家勇等(1996)也证实,囊尾蚴病患者血清中SIL2 2R、TN F2α、IL26和IL28水平均显著高于正常组,这可能是囊尾蚴病患者细胞免疫功能降低的原因之一。

(4)红细胞免疫功能的变化。人体血液循环中95.0%的C3b受体附着在红细胞膜上,红细胞通过C3b受体清除免疫复合物的能力是白细胞的500倍～1000倍,因此,红细胞在清除体内免疫复合物方面起主要作用。徐之杰等[9]发现囊尾蚴病患者红细胞膜C3b受体花环率及血浆红细胞免疫黏附功能(RCIA)增强因子活性明显低于正常对照组,而红细胞膜免疫复合物(CIC)花环率,血清中免疫黏附抑制因子活性及血清中CIC含量较正常对照组明显升高。这些结果表明,囊尾蚴发病过程中伴有红细胞免疫系统黏附功能紊乱,患者红细胞膜C3b受体活性受损,清除CIC的能力下降。

1.3　囊尾蚴免疫逃避机制

猪感染囊尾蚴时,多不表现临床症状,往往只能在肉品检验时才能发现,但囊尾蚴确能诱导宿主产生很强的免疫反应。Flisser等(1980)发现50.0%的囊尾蚴病人血清能与猪囊尾蚴抗原发生沉淀反应,病人血清和脑脊液中有特异性Ig G、IgA、IgM、IgE,其中以血清Ig G抗体阳性率最高(约占98.0%);但囊尾蚴能在有免疫能力的宿主体内存活,并能避开宿主免疫系统的攻击。

(1)物理屏障。囊尾蚴周围有宿主组织产生的囊膜包裹。Laclette等发现在猪囊尾蚴寄生部位附近有B抗原蛋白存在,这种蛋白具有调整杂乱生长的成纤维细胞呈整齐排列生长的能力,同时还有粘连蛋白的粘连特性。B抗原蛋白在囊尾蚴寄生部位构建了一种对幼虫起保护作用的小环境,阻碍了宿主免疫系统的细胞及其分子与虫体的直接接触,而逃避宿主免疫系统的攻击。Aluja等(1988)也证实了这一点。

(2)寄生虫抗原模拟和伪装。在电镜下证实,猪囊尾蚴的微毛表面存在有一定数量的宿主蛋白成分

(3)消除宿主补体介导的免疫反应。囊尾蚴分泌的B抗原对蛋白胶原具有亲和性,通过与C1q中类似于胶原的片段反应,从而抑制补体的激活途径。此外,囊尾蚴还分泌一种硫酸多糖类的物质taeniaestatin,可阻止补体的替代激活途径,来逃避补体介导的免疫反应,使虫体免受破坏。

(4)抑制或消除宿主的免疫反应。许多试验证实蠕虫逃避宿主免疫作用的一个重要机制是裂解宿主的免疫球蛋白,从而消除了宿主抗体对寄生虫的杀伤作用和抗体介导的细胞毒作用。已发现半胱氨酸蛋白酶在寄生虫对宿主的入侵、免疫逃避和致病

41动物医学进展　2005年　第26卷　第6期(总第140期)机制中发挥重要的作用。Khalil等证实猪带绦虫囊尾蚴产生的半胱氨酸蛋白酶是降解宿主Ig G的主要酶,而且在酸性条件下更适宜,将降解的Ig G作为囊尾蚴的主要氨基酸来源。Tato A等[10]从猪囊尾蚴中分离出一种RNA多肽物质,命名为囊尾蚴因子(M F)。以M F与囊尾蚴抗原混合免疫Balb/c小鼠,发现小鼠抗体效价明显低于囊尾蚴抗原免疫组;小鼠脾淋巴细胞经囊尾蚴抗原刺激后,M F免疫组3 H2胸腺嘧啶核酸掺入量明显低于囊尾蚴抗原免疫组。Tato等还证实MF可抑制宿主产生IL22、IL2 4、IN F2γ和TN F2α等细胞因子。可见,M F具有抑制宿主的体液免疫和细胞免疫的功能。

(5)抗原变异。由于寄生虫的生活史复杂,每个时期虫体均有不同的抗原出现,表面抗原的表达随着虫体发育而发生阶段性改变,具有较严格的阶段特异性,抗原变异的发生可能比免疫应答更为迅速,从而使宿主产生的抗体失去活性。目前发现细胞凋亡、抗原变异与虫体的免疫逃避有直接的关系。

2　囊尾蚴病免疫预防

2.1　保护性抗原

(1)虫体抗原。Molinari等(1986)应用猪囊尾蚴冻干提取物给猪预防接种2次,15d后6头免疫猪和5头阳性对照猪经口感染约8400

个虫卵,感染后30d～90d剖检,免疫猪总共发现71个囊尾蚴(平均11.8),而阳性对照猪总共发现397个(平均79.4个)。我国徐政在等(1986)应用猪囊尾蚴尿素溶性抗原制备虫苗,免疫效果优于水溶性抗原,保护率为83.3%(5/6)。表明用猪囊尾蚴匀浆抗原免疫接种,可使猪获得一定程度的抵抗力,但保护不够完全。

(2)异源性抗原。许多绦虫种株间亲缘关系密切,其囊蚴之间存在着共同抗原成分。异源性免疫正是利用不同种株间的交叉免疫性来探索免疫保护效果,已获得满意的结果。Sciutto等应用猪囊尾蚴匀浆提取物免疫小鼠,用狐绦虫虫卵攻击感染,证明异源性抗原诱导的保护效果与同源性抗原的效果相同。薛飞也发现细颈囊尾蚴和猪囊尾蚴匀浆抗原2种抗原都能减少虫体感染数量,其免疫效果也基本相同。

由于猪囊尾蚴的终宿主仅限于人类,这使六钩蚴抗原的来源十分有限,同时人又是中间宿主,也会感染六钩蚴而患囊尾蚴病,使研究工作存在着严重的安全性问题。因此,若免疫效果相同,则异源性免疫就比同源性免疫更理想。

(3)分泌/代谢物抗原。Rickard等(1981)将羊绦虫和巨颈绦虫的六钩蚴分别置于滤膜扩散盒中,再将扩散盒埋植于羔羊和大鼠体内,进行2种囊尾蚴病的免疫预防试验,结果令人满意。这种滤膜扩散盒可以阻止六钩蚴进入机体,只能使其分泌/代谢物进入机体。这项实验的成功使人们受到启发,认识到了虫体分泌/代谢物在寄生虫病免疫预防中的重要作用。Pat hak K M L等[11]应用猪带绦虫六钩蚴体外增减物给猪接种,预防猪囊尾蚴病,8头阳性对照猪囊尾蚴数为200个～515个,平均369.4个,而8头免疫接种猪囊尾蚴数为12个～25个,平均19.3个,减虫率高达94.9%。

六钩蚴或囊尾蚴的分泌/代谢物可以刺激机体产生坚强的保护力,这已成为共识。目前,对这种分泌/代谢物的基础研究也取得很大进展。Heat h等(1970)证实,囊尾蚴的分泌/代谢物含有黏多糖、磷酸酶和磷酯酶等成分;Let hbridge等(1974)查明,这些成分存在于六钩蚴的胚膜上,六钩蚴经穿透腺将其排出;Furukawa等进一步证实,这些物质在六钩蚴被孵化、激活之前就已存在。因此可以推测,绦虫蚴的分泌/代谢物刺激机体产生的抗体和免疫活性细胞,可以直接对六钩蚴的胚膜进行免疫攻击,杀灭六钩蚴。Khan等研究证明,囊尾蚴的分泌/代谢物是一种糖蛋白,分子质量约7ku,含有已糖、唾液酸和丰富的氨基酸如脯氨酸盐、亮氨酸和天门冬氨酸,缺乏吡咯氨酸和羟基吡咯氨酸。

2.2　六钩蚴/囊尾蚴虫体抗原疫苗

(1)六钩蚴虫体抗原疫苗。试验证明,用各种灭活的虫体抗原对猪进行免疫,均有一定程度的抗囊尾蚴感染的作用,其中六钩蚴抗原的保护水平最高。王洪法等[12]用猪带绦虫六钩蚴粗制抗原对猪免疫2次,10d后用猪带绦虫孕卵节片经口攻击感染,免疫组得到了完全保护。Harrison G B等[13]对羊绦虫六钩蚴抗原加不完全弗氏佐剂免疫试验羊,2周后,用1.5×103个虫卵攻击,6周后检查,减虫率为91%;而成虫抗原、未成熟虫卵抗原基本没有保护作用。

(2)囊尾蚴虫体抗原疫苗。囊尾蚴抗原可诱导中间宿主产生高度保护性免疫反应。Molinari等(1983)用猪囊尾蚴制备的免疫复合物免疫猪2次,免疫后用猪带绦虫虫卵攻击,保护率达84.9%。Nascimenlo等用自然感染猪的囊尾蚴头节抗原(SPA)制备疫苗,皮下注射免疫试验猪3次,免疫组产生了高效价的特异性抗体,保护率达71.46%。徐政在(1986)用猪囊尾蚴匀浆抗原,免疫猪2次后,总保护率达91.39%。当一次免疫剂量达3mL时,保护率可达100%。鹿振起等(2000)用猪囊尾蚴油乳剂苗在猪囊虫病高发区的14220头散养猪进行了田间免疫试验,获得了99.7%的免疫保护率。Valdez F等[14]从肥头绦虫囊尾蚴中电泳分离出12

51

景志忠等:猪囊尾蚴病病原入侵与免疫机理以及免疫预防研究进展种蛋白组分,经过筛选,以分子质量56ku、66ku、74 ku的3种蛋白作为抗原,混合后对猪进行免疫,结果免疫猪对肥头绦虫卵攻击有较高的保护作用,后发现猪囊尾蚴发育早期也存在与这3种分子质量相同的抗原。

2.3　猪囊尾蚴组织细胞疫苗

自20世纪80年代起,Jingru(1999)历时17年开展猪囊尾蚴组织体外细胞培养,建立了猪囊尾蚴CC297免疫细胞系。用该细胞系作为抗原研制的猪囊尾蚴细胞疫苗,分别以1.0×106个～3.0×108个细胞9种剂量对猪进行一次性免疫,经虫卵攻击表明,其具有抵抗猪囊尾蚴侵袭的免疫原性。以3.0×107个细胞加改进的弗氏完全佐剂免疫效果最佳,完全保护率达50%,平均减虫率达98%。张京等[15]用该细胞疫苗进行了2次免疫和攻击试验,结果第1次试验的猪体内囊尾蚴全部发生钙化,第2次试验的猪体内囊尾蚴有66%发生钙化现象,两次试验的平均钙化率为87%,认为此疫苗不仅具有较强的免疫预防作用,还具有较强的免疫治疗作用。

2.4　囊尾蚴病基因工程疫苗

随着分子生物学的发展,新型基因工程疫苗越来越得到科学家的重视。这类疫苗不仅具备传统疫苗的优点,而且可克服传统疫苗的抗原来源有限以及安全性等缺陷,成为目前国际疫苗研究领域的热点。

(1)基因工程亚单位疫苗。Manautoharian K 等[16]用异种绦虫———肥头绦虫囊尾蚴的56ku、66 ku和74ku蛋白组分的抗血清为探针,筛选猪囊尾蚴cDNA文库,获得13个阳性克隆,其中5个阳性克隆可被感染猪囊尾蚴的血清所识别。进一步试验表明,56ku、66ku和74ku的肥头绦虫囊尾蚴蛋白及5个阳性克隆表达的重组蛋白均具有免疫保护性,保护率分别为96%和74%～84%。

吴丹等[17]以cC1为目的基因构建重组质粒P32 cC1,表达并纯化重组抗原cC1。用该疫苗免疫仔猪获得了73%的保护率。唐雨德等(2000)从猪带绦虫六钩蚴cDNA文库中筛选抗原基因研制基因工程疫苗免疫猪,减虫率和完全保护率分别为92.2%和55.5%。此后又用小鼠动物模型进行猪囊尾蚴病的免疫保护试验,2组免疫小鼠的减虫率分别为96.9%和98.4%;后进行区域试验发现,免疫群囊虫检出率为0.21%,未免疫群囊虫检出率为5.4%;在免疫治疗试验中,人工感染1个月后接种疫苗免疫治疗效果最好,治疗率为100%,而人工感染2个月后接种疫苗,有免疫治疗作用但效果不理想。

Johnson(19)在研制抗犬、羊绦虫疫苗方面取得了重大突破。用基因工程技术表达的45ku六钩蚴蛋白抗原,其疫苗对羊的保护率达94%,该疫苗也可交叉保护动物免受其它带绦虫的感染。Light2 owlers M W等[18]通过与牛带绦虫基因组DNA的杂交试验,发现羊带绦虫的3种保护性抗原都有同源的DNA片段。与牛带绦虫相似,猪带绦虫的基因组内也含有编码与羊绦虫的3种保护性抗原同源蛋白的基因。用这些蛋白基因表达产物免疫猪,可具有抗猪带绦虫感染的作用。Plancarte A等[19]用含有羊绦虫3种重组抗原45WB/X、16K和18K的联合疫苗免疫猪2次,虫卵攻击后,感染的囊尾蚴数比对照组减少93%。Huerta M等[20]以具有保护作用的异源蛋白质氨基酸序列为基础合成3种肽,免疫仔猪204头,攻击感染10个月～12个月后,舌检观察发现免疫组比对照组囊尾蚴数减少98%,感染率下降了52%。

(2)基因工程核酸疫苗。Cai Xuepeng等[21]用猪囊尾蚴AgB基因成功地研制了DNA核酸疫苗。用DNA疫苗免疫试验猪2批。两批试验猪分别在免疫疫苗后第120天和第14天用猪带绦虫卵攻击。结果表明,减虫率分别为91.2%和99.5%。孙树汉等(2000)研制了pcDNA32cC1和pcDNA32AgB核酸疫苗,分别免疫小鼠后发现诱导了较高水平的Ig G和Ig G2a;免疫后的仔猪在攻击感染后,获得了较高的保护率;构建的pcDNA32IL242cC1的融合表达质粒,在动物体内的免疫水平和保护率都较pcD2 NA32cC1高,说明细胞因子基因的共表达有助于免疫水平的提高。同时,孙树汉等[22]以pcDNA32AgB 质粒疫苗和Cp G序列突变的pcDNA32AgB‘质粒疫苗分别免疫小鼠,探讨了猪囊尾蚴AgB cDNA中Cp G基序的免疫激活作用。试验证实pcDNA32 AgB核酸疫苗所诱导的小鼠免疫反应,不仅有其表达产物AgB蛋白的抗原作用,还与AgB cDNA中的Cp G序列的免疫激活作用有关。

综上所述,猪带绦虫/囊尾蚴病在入侵与免疫机理、病原生物学和免疫预防控制等方面已取得很大进展。但由于猪囊尾蚴寄生部位特殊,生活史复杂,抗原成分众多,且变异迅速,致使该病预防控制工作难度较大。今后需在病原与宿主的相互作用机理、免疫原分子的分离鉴定、基因克隆、优势抗原(或免疫相关细胞因子)基因的筛选与组合,以及接种途径、免疫程序和佐剂研究等方面进行更深入的研究,以期达到控制和消灭该病之目的。

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Progress on Mechanisms of Parasitic Infection and Immunization and

Immune Prevention of Cysticercus cell ulosae

J IN G Zhi 2zhong ,CA I Xue 2peng

(L anz huo V eteri nary Research I nstit ute CA A S ,Key L aboratory of A gricult ural Minister ,L anz huo,Gansu ,730046,China )

Abstract :Cysticercosis cell ulosae is a parasitic zoonosis ,which endangered severely t he poricine production and t he healt h of human being.It ’s pat hogeny is a kind of complicated eukaryotic organism and consist s of t he t hree develop ment s of Teani a soli um ,Onco sp here and Cysticercus cell ulosae ,which infected and para 2sitized repeatealy between pig and human.At p resent ,st udies on many aspect s ,such as t he infection and immunization ,immunization and immune escaping ,as well as immune prevention ,et al.have made a great p rogress on t he individual ,cell and molecular levels of parasite and host in t he world.The relationship a 2mong t he component ,struct ure and develop ment form of parasite and infection and immunity have been clarified.But t his is only t he first step on preventing and cont rolling t he disease ,and still has a long way to go.

K ey w ords :Cysticercosus cell ulosae ;stage develop ment ;immune mechanism ;immune p revention

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1景志忠等:猪囊尾蚴病病原入侵与免疫机理以及免疫预防研究进展