外来人侵植物成灾的机制及防除对策

外来入侵植物入侵成灾机制及其对策

外来人侵植物成灾的机制及防除对策

外来种入侵已成为一个全球性问题。外来入侵植物是指自然或人为地 由原生态系统中引入到新生境的植物， 会给新生境 或其中的物种带来威胁。植物入侵是指外来植物通过一定方式进入并定居在某一新的生境, 通过迅速繁殖和扩张, 对本土植物的生存和繁衍构成威胁, 本文介绍了植物入侵的一般方式和主要危害, 综述了入侵植物的基本生理生态特征和被入侵生境的生态特征,入侵危害，机制等， 最后提出了植物入侵机理的最新研究进展。

关键词 外来入侵植物， 入侵形成机制  成灾机制，危害  防除对策 

1、外来入侵植物

1.1、外来入侵植物 (alieni nvas iveplants)是指非在 原生态系统进化出来的植物， 是指由于 自然或人为 的因素被引入新生态环境的植物， 会对新生态环境 或其中的物 种构成 一定 的威胁 的植物。许 多 物种在入境时表现为中性， 甚至 良性， 而当它们离开 原来的生态系统后， 在新生态系统中缺少了原系统 中其他物种和天敌的制约， 表现为生机盎然 ， 甚至疯 长蔓延成灾。在我国， 外来入侵植物共有 107 种 75 属， 如 空 心 莲 子 草 ( A ltPrn口 nthera P hiloxe—  roides (M art)．G riseb )、 紫 茎 泽 兰 、 水 葫 芦 、 豚 草 (A m brosia artem issi folia L ． ) 、 大米 草等， 其 中， 62 种外来植物是作为牧草、 饲料、 蔬菜、 观赏植物、 药用 植物和绿化植物有意引进的， 占总数的 58％； 传入 我国 的 重 要 外 来 害 虫 有 32 种，如 美 国 白蛾 (H yhantria cunea )、 松 突 圆 蚧 (H em i~ rlerlesia pot ys ophi l a )[I 7，； 主要外来病原菌有 23 种， 如甘薯 

黑斑病病原菌(Cerat oc ys ti s  fim bri at a )、 棉花枯萎病 中 病 原菌 (Fi us ari um  oxys poram g ． sp． Vasi nfect um )  等 3l 。  本文将对我国危害极为严重的3 种外来入侵植 物的成灾机制和防除对策作一探讨。 

1.2 外来种的确定 

Presten 在 W ebb 的基础上提 出了确定本 地 种和外来种 的 9 条准 ：(1)化石证据 ：从更 新世时期有化石连续存在。如无化石存在 ，则意 味着物种是外来种， 但这不是定论性的；(2 )历史 证据 ：有文献纪录的引种可证 明为外来种。早期 存在 的历史文献不能证 明物种是本地种 ； (3 )栖 息地：局限于人工环境 的种很可能是外来种 。应 注意人工环境常受干扰 ，人们常把干扰地的本地 杂草同外来种混淆 ；(4 )地理分布 ： 在植物中地理 分隔虽然普遍存在 ，但物种 出现地理 上不连续 时，暗示该种有可能是外来种 ； (5 )移植频度 ：被 移植到多个地方的物种可能是外来种 ，本地种多 出现于特定的地方 ；(6)遗传多样性 ：隔离的种群 出现遗传差异， 这种种群可能是本地种 ； 外来种 多有遗传变异 ，不同地方问出现均匀性 ；(7 )生殖 方式 ： 完全进行无性生殖的本 地种很少，缺乏种子生成的物种可能是外来种 ； (8)引种方式 ： 物种 人侵需要传播方式 ， 解释物种引进的假说合理可行 ，说明物种是外来 种 ；(9 )同寡食性 昆虫的关 系 ： 同亲缘关系近 的本地种 比， 取食外来植物 的动物少 ,严重缺少天敌的物种很可能是外来种。尽管 已经有了判断标准 ， 但标准执行起来 比 较困难 ， 加上我 国历史积累资料不完善， 因此判 断一些物种是否为外来种 比较困难。  

1.3、外来植物入侵现状

 我国在 20 世纪 90 年代初 、 中期开始关 注外 来种， 但仅涉及个别危 害性 较大的物种 ， 还有一 些学者对本地 区外来种进行 了研究。但从整体 上看， 缺乏对主要类群或整个植物区系的系统报 道。对一些现在危害比较小的、 处于潜伏期 的外 来物种研究较少 ， 危害也不 清楚 ， 乃至我 国究竟 有多少外来种都不清楚。据国家环保局 2003 年公布的数据 ， 我 国共有外来入侵物种 283 种 ， 其中陆生植物 170 种 。这些外来入侵物种每年对我 国有关行业 造成的直接经济损失为 198． 59 亿元， 其中， 林牧渔业损 失 160． 05 亿元 ， 豚草 、 紫茎泽兰等每年造成 的经 济损失都在 10 亿元 以上 ； 对 我国农林牧渔业 和 生态系统、 物种资源造成的直接或 间接经济损失 达到 1 199． 8 亿元 。  朱相云等 2002 年统计 ， 中国豆科植物外来 种有 73 属 ， 158 种 (含亚种 和变种 )。其 中多数 种类是我国引进栽培种类 ， 并带来 了较大的生态 和经济效益 ， 包括金合欢属 (Acaci a )8 种 ， 缅茄属 (Afzelia) 1 种 ， 合 欢 属 (Albi zi a ) 2 种 ， 紫穗 槐 属 (Am orpha )1 种 ， 落花生属 (Arachi s)1 种， 决明属 (Cassi a )17 种 ， 凤凰木 属 (D elonix) 1 种 ， 刺 桐属 (Erythrina )3 种 ， 苜蓿属 (M edi cago )4 种， 草木犀 属(M eli lotus)1 种 ， 刺槐属(R obinia)4 种等一  。  朱世新 (2005 )概述 了我国菊科植物外来种。  确认到 目前为止 中国菊科 植物外 来种 有 74 属 148 种(含亚种 )， 其 中栽 培种 97 种 ， 主要属于 向 1 3 葵族和堆心菊族 ， 如金光菊 、 金鸡菊 、 大丽花 、  秋英 (向 1 3 葵族 ) 、 万 寿菊、 天人菊 (堆 心菊族 ) 等 ； 归化种 22 种； 生物入侵种 29 种 ， 主要集 中在 向1 3 葵族 、 泽兰族和紫菀族 ， 如三裂蟛蜞菊、 牛膝 菊 、 豚草 、 三裂叶豚草、 金腰箭 ( 向 日葵族 ) 、 紫茎 泽兰 、 飞机草 (泽兰族 )、 小蓬草 、 香 丝草 、 钻 叶紫 菀(紫菀族 )。菊科植物外来种种类较多 ， 在我国外来种 中 占据很大比例 ， 且 危害较 大。据报道， 上海市 的 外来种有 511 种， 其中菊科有 67 种 ， 占上海外来 植物区系 的 13． 3％ ；  的外来 植物 共计 238 种 ， 其 中最主要的是菊科 ， 有 35 种 ， 占外来 植物区系的 14、 7％。《 中国外来入侵种》 一 录中国常见或危害较严重的外来 入侵种 90 种 ，  隶属 31 科 ，其中菊科 22 种 ， 占22． 4％。

2、我国三种主要外来人侵植物概况 

紫茎泽兰从缅甸自然进入云南， 其原产地是墨西哥 ；水葫芦从墨西哥 引进用作饲料，而大米草是从英国南海岸引入用于促淤护堤。3 种外来入侵植物给我国当地的 生产、生活等带来了极大的威胁，破坏了生态系统， 影响了生物的多样性。对它们的治理费用 昂贵。其繁殖力、适应性和抗逆性极强， 竞争力也极强或本身拥有化感特性或特殊器官，同时又耐瘠、 耐污。并且在本地还缺乏有力的竞争生物和天敌， 是3 种外来入侵植物势不可挡，扩散 蔓延的成灾机制。致力于外来入侵植物的国家能力建设和综合治理是 3 种外来入侵植物的防除对策。

2.1紫茎泽兰(Eupat ori um adenophorum )  

紫茎泽兰原产于中美洲的墨西哥和哥斯达黎加 一带， 在墨西哥，紫茎泽兰和 它周 围的植物相安无 事。通过风、 海、 交通工具等， 紫茎泽兰已飘扬过海，在夏威夷、 澳大利亚和东南亚迅速蔓延， 成为这些地 方的“ 墨西哥魔鬼草” 。紫茎泽兰是世界性 的有害植 物， 每年以几十公里的速度向北、 向东传播。20 世 纪 50 年代从缅甸传入我国云南省， 目前主要分布于 滇、 黔 、 桂 、 川四省区。  

2.2水葫芦(E ichnornia crassipes)  

水葫 芦是 目前 世界上危害最严重 的多年 生杂 草， 原产南美的墨西哥 ， 现广泛分布于北美、 亚洲、 大 洋洲和非洲的 60 多个 国家， 在世界多个国家爆发成灾 。20 世纪 30 年代传入我国， 50～60 年代又误 认为可作饲料投入滇池， 也曾一度作为高产的水生 饲料在我国南方许多地方推广 、 放养， 从 20 世纪 80 年代开始， 在我国南方许多河道泛滥成灾， 殃及南方 10 多个省市。  

2.3大米草(Spartina angli)  

大米草原产于英国南海岸， 禾本科格兰马草属，  宿根性强草本植物， 具有发达的地下茎， 通过地下茎 和种子繁殖u。 。我国 20 世纪 60 年代从英国引进 20 株大米草， 引种成功后 ， 1974 年起先后在全国沿 海开始大面积推 广， 现北起辽宁盘 山， 南 至广东电白(均有分布， 是世界上大米草种 植 面 积 最 大 的 国 家 。全 国 大 米 草 总 面 积 在 3 x 10 hm 2 以上， 并 以每 年 300 hm  多 的速 度 蔓 延。大米草 已由保滩固堤、 促瘀造陆的先锋植 物转变成为一种全球性害草,

3、外来植物入侵的过程及机制 

3.1 外来植物入侵的过程 

一个外来物种从进入新环境到近乎霸 占整个生境 ， 通常要经历侵入 、 定居 、 适应 、 扩散 4 个 阶段 。W i lliam sonE 3 1 把 生物入侵 的各个环节划分为 3 次转移 ： 第 1 次转移 是从 进 口到引入 ， 称为逃逸 ； 第 2 次转 移是从 引人 到建立种群 ， 称 为建群 ； 第 3 次转移是从建群 到变成经济上有 副作 用的生 物 ， 即入侵种。 根据 W il liam son 的“ 十数定律” 推算 ， 入侵种 只 占区域外来种的 10％左右 ， 可见并非所有的外来植物都 能成为入侵植 物。 但是 ， 这些少数 的入侵种一旦入侵成功 ，其破坏力和危害性极大。 

3.2外来植物入侵机制 

近年来 ，生物入侵 机制一 直是入侵生物 学的重要研究 领域 ， 尤其是外来植 物的入侵 机制。掌握外来植 物的入侵 机制 ， 对防治外来植物入侵_ 丁作起很 大作 用。根据国 内外 对此方面的研究报道 ， 现将外 来植 物入侵机 制归纳为以下几个方面 。  

3.2.1外来种的生物 学与生 态学特征

有较强 的适应性 和耐性 ， 其入侵潜 力就大 ， 如耐阴性 、 耐贫瘠 、 耐污染等 ： 外来植 物的繁殖能力 和繁殖 方式对 它们是 否能成 功定居和扩散也起着关键作 用 ， 如能迅速产 生大量 的种子和幼苗 ， 能 由植 物碎片发育成植 株或以地下 茎等方式进行 

无性繁殖 ， 则其成为人侵种的概率就大 ； 另外 ， 靠 种子繁殖 的外来植物 ， 其种子具有易传 播 、 发芽率及生 活率 高 、 种群 增长速度快等特性 ， 都有利于外来植 物的入侵扩展。具有 对 营养物 、 水分 、 光等资 源的掠夺 能力 强以及对 干扰 、 放 牧 的高适应性等特性的外来植物 ． 它们 在新环境 中将 比本地 种更具竞 争优势或能 占据本地植物 的空余生态位 ， 从而达 到成功入 侵。外来 植物 的遗传 特性对 种群领域 扩张 的能力有着深 远的影响。例如 有些外 来植 物可通过杂交或基 因突变 ， 降 低 了土著种 的适合度 ， 或导致新物 种 的起 源 ， 而这 些新 物 种可能拥有亲代所没有的一些特性 ， 入侵到亲代无法存活的 环境 中阎 。海岸盐性沼泽地中的强入侵种大米草(S． angli ca) 就是一个典 型的例子 。  

3.2.2 生态 系统 的可入侵 性 外来植 物能 人侵新栖 息地的一个原 因是此 生境 的群落组 成结构相对简单 ， 生物多样性 较低 ．导致对外 来种入侵 的抵抗 能力较弱 。认为物种组成丰富的群落较物种组成简单的群落对生 物入侵 的抵抗能力要强 ， 这是 因为相对 比较简单 的植物和动物群落 ， 其缓 冲能力弱 ， 生态 系统 比较脆 弱 ， 其群落结构相对平衡 易被打破 。 近来 的许 多野外研 究结果 和数学模型也证 明了群落生物 多样性 与群落 对生物入 侵的抵抗 性之 间呈正相关。外来种容 易造 成入侵 的另一个原因是人们普遍 认 为外来植物在入侵地 没有天 敌。 外来 植物在新环境 中如果缺乏原栖息地 自然天敌 的制 约 ，就很 可能会 迅速扩张 ，其繁殖后代 的速度常按几何级数增加 ， 最终爆 发入侵 。此外 ． 外来植物入侵种还会通过释放一些化学物 质来抑制或排斥本地种 ． 从而达到入侵成功 。 如豚 草可释放酚酸类 、 聚 乙炔 、 倍半萜 内脂及 甾醇等化感物质 ， 对禾本科 、 菊科 等一年生草本植物有强 的抑制和排斥作用 。  

3.2.3 环境条件变化

环境扰动是影响外来植物入侵 的重 要因子之一，人为或 自然原 因导致 的环境扰 动可能加速 外来植物的入侵 。这些扰动通常有火灾 、 洪水 、 农业 开垦 、城市建设 、 湿地 的水被 排干 、 河 流及湖泊 的盐度 或营养水 平的改变等 ， 这些干扰都能导致系统 的土壤营养 和水分条件发生变化 ． 使 得对变化环境适应能力差 的土著群落生长受到严重影 响甚至灭绝 ， 从而 降低 本地种 的丰富度 ，在群落中形成 空的生 态位 ， 而使对 不 良环境有较大忍受力 的外来植物迅 速 占有这些空余 的生态位而成功入侵 。另外 ， 气候 、 土壤 等全球性变化也影 响着外来 植物的入侵 。气候变化是影 响外来植物生存最重要 的环境 因素之一 。 如果外来植物种被 引入到一个与其原产地 在气 候方面相似的地 区， 该物种往往会在新 的环境 中很容 易完 成生活史 ， 进一步成为一个入侵种 。例如 ， 大气 中 CO 浓度 的增加会减 慢某些植物群落 的演替恢复 ， 从而为外来植物进去群 落提供 了更多的机会， 加快 了外来植 物 的入侵过 程 ： 氮化合 物 的增加使外来种能侵入一些原本土壤较贫瘠 的地 区 ， 而生长缓慢的土著种则在竞争中处于不利地位。

4、外来人侵植物的成灾机制 

4.1繁殖力、适应力极强 

紫茎泽兰 以种子繁殖为主 ，根与茎都能生长不 定根， 可无性繁殖。每丛紫茎泽兰年可生产成熟种 子 69．53 万粒。四川凉山州 80 年 代初仅盐源 等地 有零星分布， 到 1991 年调查时有 2 930 hm 2， 到 1997 年 底 已 发 展 到 26 x 10 hm 2，6 年 间 扩 展 了  802.98 ％， 年平均 以 133． 83 ％的速度 蔓延扩展 ol 。  紫茎泽兰喜温暖多湿的环境， 在水分充足， 土壤肥 沃， 向 阳开 旷的 自然草地、 田埂、 公 路两旁、 河 沟两 岸， 荒地生长旺盛， 在荫蔽的桐林亦能成片生长， 即 使是石缝、 屋脊墙角、 瘠薄的土壤也能生长u 。大 米草具有发达的地下茎， 靠地下及种子繁殖， 单株大 米草一年内可繁殖成几十株， 甚至几百株， 一株大米 草可结种子几十甚至几百粒。种子随浪漂流，  传播蔓延。大米草叶片上布满发达盐腺和气孔，  在潮间带几乎均可生长。大米草能在中潮带安家落户， 栽种成活 。水葫芦是典型水生维管束植物，  兼有无性和有性繁殖功能， 主要以匍匐枝无性繁殖，  一匍匐枝可在 5 d 内形成一新的植株， 发生区域往 往形成单一优势种群， 覆盖度达 100％。  

4.2竞争力强， 形成优势种群 

紫茎泽兰需光耐阴， 苗期可以在荫蔽的林间生 长， 耐瘠， 在路边， 墙角等处生长， 并将本地物种压制 下去。紫茎泽兰对许多害虫有忌避作用或毒杀作 用。目前利用生物防治紫茎泽兰的泽兰实蝇 (Procecidochares utilis Stone)都是从紫茎泽兰 的原产地墨西哥等地引进。紫茎泽兰通过地上部分 化感物质的挥发和地上部分和凋落物中的水溶性化 感物质的淋溶等途径抑制邻近植物的生长， 在竞争 生长中， 处于优势地位， 形成优 势种群， 其 中 的鉴定的强化感活性物质为 9一 酮一 泽兰酮。水葫芦 主要通过匍匐枝迅速繁衍， 呈指数级数生长， 在富营 养化的水体中， 往往引起疯长， 对其它水生植物的竞 争抑制极强 。 许多水生植物可以与水葫芦进行竞争生长， 如：  李氏禾(游草)、 水藻、 萍等， 但是在水葫芦出现的区  域 ， 往往使这些水生植物处于劣势 ， 最终形成优势种 群， 有的甚至 100％覆盖。而利用天敌， 如水葫芦象 甲(N eochetina eichhorni ae W arner)， 水 葫 芦 螟 蛾 (Sam eodes albi guttalis)和 叶螨(D rthogalum na tere—  brant i s)等防治水葫芦， 基本从原产地引入1。孙 文浩 等发现水葫芦使藻类的光合作用显著降低，  叶绿素a遭到破坏， 细胞还原 1vrc 的能力下降。郑 师章等研究认为水葫芦分泌化感物质对金黄色 葡萄 球菌 (Slaphylococcus au T " eu$)产生 明显的抑 菌 作用。大米草 由于叶片布满发达盐腺L 3。 。 ， 耐盐碱，根系深扎， 盘根错节， 植株高大， 与本地植物竞争生长空间， 致使海滩上大片红树林消失。  

4.3牲畜和害虫忌避紫茎泽兰耐瘠， 枝叶有毒，对牲畜有毒害甚至致死作用，在新的生境 中往往对害虫有忌避作用.

5、外来人侵植物的危害 

5.1、危害特点

5.1.1导致生物多样性丧失 大米草使海涂的红树林消失，虾类、贝类、 藻类、章鱼、 跳鱼等数量锐减，甚至频临绝迹。紫茎泽兰在 与其它植物的竞争中往往容易形成单一优势种群，而将本地的物种挤垮。水葫芦与本地植物竞争光、氧和生长空间，使大量本地水生植物种群密度降低，甚至灭绝， 云南省昆明市滇池， 在水葫芦覆盖度达 100％的水域， 其它群落水生生物几乎为零， 滇池中  原有 15 种鱼类 ，已减产至 5 种。  

5.1.2影响农林牧渔生产和环境安全 紫茎泽兰入侵天然草地 3 年后， 覆盖度达 85 ％  ～95 ％以上， 而牧草减少 70 ． 1 ％～79 ． 36 ％， 产草量 仅 2 400 ～2 940 kg ． hm 2， 此外， 天然草地失去放牧利 用价值； 紫茎泽兰引起马属动物哮喘病， 烂蹄病， 牲 畜误食引起腹泻、 脱毛、 母畜流产、 痉挛， 甚至窒息而 死。紫茎泽兰使地力衰竭， 农林业作业困难， 产 量下降。大米草阻塞航道， 淤积滩涂， 影响航运、 滩 涂养殖， 减少海水交换量， 影 响生物量。水葫芦 堵塞河道， 引发水灾， 影响水渠灌溉， 阻碍水力发电，  危及水厂的安全生 产， 引发 二次污染 ， 卫生 害虫栖 息， 影响人类健康

5.2 外 来植物入侵的主要危害 

5.2.1导致生态破坏 

外来种入侵是导 致本地 物种多样性丧失 的威胁之一 、其影 响程度仅 次于生境破碎 化的影响 。 外来植物 与本地 植 物竞争水分 、 光 、 养分及 生存 的空间或分 泌对本 地植物 有抑制作用 的化感物质 等排斥本 地物种 ， 造成本地种减少甚至灭绝 ， 降低 当地生物多样性 ， 形 成大面积单优群落 ， 影响生态 系统稳定性 ． 导致其功 能退化外来入侵种可改变土壤水分和营养元素的循环 ，加剧土壤侵 蚀 ，改变新 生境 的火周 期和火 频率 。如金合 欢属 157 cacia M il1 ． )植物入侵南非灌丛后改变了土壤氮循环 ， 柽柳 fTam ari x ram osessim a) 入侵美 国后改变 了入侵地 的地下水 位嗍， 海南和雷州半岛广泛种植的桉树 (E ucalyptus spp． )，由于大量吸收土壤 的水分 ， 造成土壤干燥 ， 使土壤肥力下降。  

5.2.2 影响遗传多样性 

随着生境 片段化 ，残存 的次生植被常被入侵 种分割 、  包 围和渗 透 。 使本 土生物种群 进一步破 碎化 ， 造成一 些植被 的近亲繁殖和遗传漂变 。 外来植 物入侵种与近缘本地种 杂交 ， 发 生遗传物 质交换 ， 产生新 的基 因型或具有 杂种优 势的新种 ， 可能会 导致本地 种 的遗传 侵蚀 ， 或 因更 高的适 合 度 而 导 致 本 地 种 的 灭 绝。如 互 花 米 草 (Spartina altern~ f loray)与欧洲米 草 ．m ari tim e1的杂交后 代大米 草是海岸盐性 沼泽 地中的强入侵种 ．研究发现它 的种群 是由少量的杂交个体 发展而来的Fn] 。  

5.2.3危害社 会文化及人类健康 

除 生态危害外 ， 外来人 侵物种 也对社 会 、 文 化和经 济 造成 巨大 的危 害 ， 并对 人体健康 构成威胁 。据报 道 ， 外来 植物在 美 国引起的经济 损失 每年为 366 亿美元 。我 国外 来植 物入 侵造 成 的经济损 失 目前 还 没有确 切 的数 字 ， 但 每年用 于农业 杂草清 除和除草 剂施用 的费用 已是 十分 巨 大l l 4 ]。 外来种 人侵影 响当地 的农 业 、 林业 、 畜牧业 和渔业 ，  使产 品的产量 和质量下 降 ， 从而使 收入减少 。如 ： 紫茎泽 兰入侵 天然草 地 3 年后 ，使牧 草减少 7O． 1％～ 79． 63％， 天 然草地 因此失 去 了放 牧价 值 ； 另外 。 外 来植物 通过 影 响 

或改变 自然景观 ．使 当地 的旅 游业 和娱乐业 受 到一定程 度的影 响

6、外来人侵植物的防除对策 

6.1人工除草 对发生灾变 的区域， 应加强指导 ， 全 民动员， 人 工挖除、 铲除或打捞。妥善处理除去的紫茎泽兰、 大 米草和打捞上的水葫芦 ， 防止成为新的污染源 。紫 茎泽兰 、 大米草应晒干烧毁， 水葫芦脱水后晒干烧毁 或深埋。紫茎泽兰被挖处， 应及时覆盖上速生茂盛 的人工牧草或树种， 竞争控制有毒紫茎泽兰的复发。  

6.2化学和生物防治相结合控制杂草 用化学方法控制紫茎泽兰的扩散蔓延， 如用 0． 6％～0． 85％的 2， 4一 D 溶液， 或每亩用 10％草甘 膦水剂 1 000～1 500 m l， 2， 4一 D 250 g 加敌草隆 500 g， 于紫茎泽兰营养器官生长旺盛时期喷雾防效较 好。从原产地墨西哥引进的紫茎泽兰的专性天敌泽 兰实蝇用于防治紫茎泽兰， 效果较好。紫茎泽 兰叶 斑 病 真 菌 泽 兰 尾 孢 菌 (C ercospora eupatorii Peck)引起 叶子被侵 染组织 失绿， 使植物 的生长受 阻。 用 链 格 孢 菌( A l t ernari a alt ernat a Fr． Kei s sl er))， 菌株的菌丝体发展为的真菌除草剂 是极有潜力的防除紫茎泽兰的真菌除草剂L      6.3化学防治、 真菌除草剂和专食性天敌昆虫协同防除 

应注意化学除草剂剂量，以免对天敌产生 负面影 响 。  用水葫芦的专性 昆虫水葫芦象 甲配合化学除草剂防除和控制水葫芦是有效的防除对策，  直接在有象甲的水葫芦上喷施除草剂农达既可有效 控制水葫芦的生长， 又可保留一定种群数量的象甲，  农达 以 0 ． 45 kg · hm  较 为适宜， 与象 甲配合 时， 只 要使用正常用量的 1／ 10 农达制剂， 就可获得十分显 著的控制效果。单用化学除草剂防除水葫芦， 应注 意水葫芦枯死后下沉， 对河道淤积， 还要注意二次污 染 问题 。有关大米草生物 防治的报道较 少.目前 国 外绝大部分研究都倾向于开发对水生生物低毒的化 学除草剂， 由于大米草拥有盐腺， 同时又存在潮涨潮 落的问题， 至今尚未研究出一种安全有效的大米草 除草剂。

6.4谨慎引种外来物种紫茎泽兰、 水葫芦和大米草 3 种外来入侵给当  地的生态环境和人民生活带来灾难性的影响。在外 来入侵植物中， 约 58 ％是有害 的， 因此， 引进 物种必 须慎之又慎。充分留意世界上其他国家在引进相同 物种时， 是否造成负面影响。像紫茎泽兰首先是作 为观赏植物从墨西哥引向夏威夷等地后再引向澳洲 和亚洲。而引向夏威夷、 澳大利亚、 新西兰和印度等 国家的引种时间是 18 世 纪中叶。而在水 葫芦和大 米草引入我国时却是 作为饲 料和消浪防堤而 引入，  它们潜伏了一段时期后， 渐渐发威， 成为非人力可简 单清除。紫茎泽兰悄然来到我国云南时， 对这位陌  生的外来使者， 并没有引起足够 的关注 ， 而当它站稳 脚跟， 强势推进时， 才知为时已晚， 代价惨重。  

6.5建立强大的国家防灾体系 认真贯彻外来生物入侵种的生物安全性优先行 动计划(近期发展计划)， 对紫茎泽兰、 水葫芦和大米 草 3 种已入侵的有害植物， 建立外来入侵生物信息 库， 并长期维持与更新信息， 以便指导有关部门的工作。国家应拥有外来入侵生物的监管、 阻击、 预警、  快速反应、 信息处理和教育宣传能力， 用有力的 法 规、 体系、 措施、 技术组织人力、 物力扑灭、 根除和控 制L3 J。组织全国联合公关 的研 究队伍， 有针对性地 徐正浩等： 外来入侵植物成灾的机制及防除对策 127 开展有关入侵生物学及控制技术研究。加大投资力 度， 深入研究， 形成一整套的可行的控制技术体系。 环境严重恶化也是外来入侵生物肆虐 的重要原 因。水葫芦在南方 泛滥成灾， 一个重要 的原 因是生 活污水任意排放， 水体富营养化 。水葫芦具有 治污 力在富营养化的水体生长疯狂， 水葫芦挤 垮本地水生生物物种， 而成单一优势种群 。因此， 加 强环境保护和生态平衡也是防治外来入侵物种成灾 的一种重要途径 。  

许多学者针 对不同的外来 入侵植 物探讨 了 一些防除方法 ， 例如对紫茎泽兰： (1)人工和机械 防除 ： 这种方法劳动强度大， 劳动效率低 ， 在小范 围内比较可行 ， 难 以在大范围内应用 ； (2 )生物防 治 ： 利用野外寄生率达 50％以上的泽兰实蝇进行 防治 ， 理论上效果很好 ， 但 尚在试验之 中； (3 )替 代控制 ： 主要用臂形草、 红三叶草 、 狗牙根等植物 替代紫茎泽兰取得了一定成效 ； (4 )化学防治 ： 2 ，  4 一 D 、 草甘磷等 10 多种除草剂对紫茎泽兰有一 定的控制作用 ； (5 )真菌除草剂 ： 利用从紫茎泽兰 植株上分离、 筛选出的链格孢菌菌株 的菌丝体发 展为真菌除草剂 ， 以防治紫茎泽兰。对于局部地 区蔓延的入侵生物如薇甘菊， 尽管 目前开展了大 量 的研究 ， 找到了一些 防治方法 ， 但是尚未有 完 整可行 的控制技术。最近有文章报道， 可用菟丝 子属的植物来感染薇甘菊 ， 薇甘菊被菟丝子寄生 后茎节生长长度明显下降 ， 菟丝子吸器与薇甘菊 接触处 ， 薇甘菊出现坏死斑点 ， 韧皮部干枯 ， 输 导 组织破坏， 最终死亡 3  。这些例子说明， 要彻底 根除外来入侵性植物还有很长的路要走 ， 而且用 于控制其危 害和扩散蔓延的代价极为昂贵。  

对外来人侵植物应采取综合治理措施 ， 将生 物、 化学、 机械、 人工 、 替代等单项技术融合起来 ， 发挥各 自优势、 弥补 各 自不 足， 达到综合控制入 侵生物 的目的， 这就是综合治理技术 。综合治理 并不是各种技术的简单相加 ， 而是它们的有机融 合 ， 彼此相互 协调 、 相互促进。以利用生 物和化 学防治综合治理入侵植物为例 ， 由于融合 了化学 和生物防治 的优势， 同时又弥补 了各 自的不足 ，  因此具有 以下特点 ： (1)速效性 ： 在实施 的前期 ，  在一些急需除掉有害植物 的地方 ， 将有选择地使 用一定 品种和剂量的除草剂 ， 以在短期 内迅速抑 制有害植物 种群 的扩散 蔓延 ， 从 而加 快控制 速 度 。(2)持续性 ： 由于除草剂只能取得短期防效 ，  难以持久， 因此， 使用除草剂后， 释放一定数量的 专食有害植物的天敌昆虫并使其建立种群定居 ，  长期 自我繁殖 ， 并逐渐达到和保持植物与天敌之 间的种群动态平衡， 取得持续控制的结果。(3)  安全性： 与单一应用化学除草剂相比， 综合治理 对化学除草剂 的品种 、 使用浓度 、 剂量及应用次 数都有严格的， 所选择的除草剂对其他生物 安全 ， 使用 浓度 、 剂量 、 次数都 大大低 于常规 用 量 ， 因此 ， 具有较高的安全性， 对环境影 响不 大。  (4)经济性： 综合治理技术体系以生物防治为主，  在释放天敌后 ， 天敌可 自我繁殖 ， 建立种群， 在达 到一定数量后基本上不再需要人工增殖 ， 因此 ，  具有一次投 资、 长期见效 的优势， 防治成本相对 较低 。  

7、外来植物研究的发展趋势与未来研究重点 

长期 以来 ，人们通过主动引入外来物种获得了巨大的利益 ， 这对人类社会 的经济、 社会 和文 化的发展都起 了重要的促 进作用。但是外来种 造成的生物入侵正以前所未有 的速度改变着 我 们的自然群落和其生态特性， 产生 了巨大的危 害。如果我们不能采取有效的措施来阻止入侵 植物的破坏性影响 ， 入侵地 的生态 系统将 遭受严 重的破坏 ， 严重威胁人类 的社会 和经济利益 ， 乃 至生存利益。由于现在入侵者规模很大， 而且缺 乏有效的控制 ， 生物入侵已经与大气和土地利用 变化一起成为人类 引起 的主要 的全球 变化 。在今后生物入侵机制的研 究中， 有必要 将化感作用与竞争联 系起来， 更多地进行地理学尺度上的比较研 究， 以更好地 了解外 来植物的入侵机 制。  因此 ， 为控制外来人侵植物 的危害 ， 急需 提高对 外来有害生物潜在危害性的认识 ， 开展对植物外 来种 的调查和研究 ， 特别是加强对植物入侵性外 

来种的特点、 遗传基础、 物种扩散机制、 物种互惠 共生机制 、 入侵机制 、 防除措施、 生态入侵的代价 估测等方面的研究。  

外来植物抑制本地植物 的生长是其 能成功入侵的 关 键。理论上， 入侵植物在入侵地的竞争优势应强于在原产  地的竞争优势； 然而， 这种生物地理学的比较还比较少见。  此外，有学者认为， 欧亚由于人类文明起步早， 植物受 人类干扰也早， 因此植物的竞争力应强于受人类干扰晚的 美洲， 即欧亚本土植物的竞争力要强于北美本土植 物． 这也可能是成功入侵的一种机制。中科 院华 南植物 园生 态系统生理研 究组近 期 以俄 罗 斯矢车菊为实验对象， 通过对比研究其与入侵地北美本土 植物及其与原产地乌兹别克斯坦本土植物之 间的竞争 ， 发现俄 罗斯 矢车 菊对北 关本 土植物 的竞争优势要 显著 高于其对乌兹 别克斯坦本 土植物。对两地本 土植 物的研 究发 现 ， 入侵地与原产地 的本 土植物 竞争力基 本相 当， 欧 亚植 物在区域上并无明显入侵优势， 与前人的假说并不一致。  进一步研 究发现 ， 这种入侵植 物强烈抑制入侵地 周围植物生长的现象与其根部化感作用有关； 俄罗斯矢车菊根 分泌物对北 美植物和欧亚植物 生长 的影响差异显著 ， 其影响具有种特 异性 ， 如抑 制 北 美植物 Koel eri a m acr ant ha 和 Vul p i a oct o j ~ rc t 的生长 ， 而促进 欧亚植物 Ci chor ium  i nt ybus 的 生 长 。

外来入侵物种是从 自然分布 区通过 有意或无意 的人为活动而被 引入， 在 当地 的 自然或半 自然生态 系统中形成 了自我再生能力。给 当地的生态系统或 景观造成明显 的损害或影 响的物 种。紫茎泽 兰、 水 葫芦和大米草就是给我国造成极大生态灾难 的三种 外来入 侵植物。紫茎 泽兰 目前 主要分布 于滇 、黔、桂 ,川 I四省区， 水葫芦殃及南方 10 多个 省市， 大米草 北起辽宁盘山， 南 至广东电白均有分布。  外来入侵植物破坏生态系统， 使生物多样性丧 失。外来入侵植物繁殖力极强， 竞争力强， 易形成优 势种群， 瘠、 耐污， 当地缺乏强竞争力 的生物和 天 敌控制。  ．外来入侵 植物在原产地 与其它植物相安无事，  研究人员从中得到 启示， 从原产地 的生态系统中寻 找 自然天敌来部分控制。综合防治是治理三种外来 入侵植物 的有效方法 ， 大米 草偏重 于对水生生物低 毒的除草剂 。外来植物灾变的教训 深刻， 应致力于 国家能力 建设和优先行动计划， 深入研究， 根除和控制这 3 种 外来入侵植物的肆虐危害。

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