生态学（Ecology）定义
Ecology 源希腊词“Oikos”和“logos”，前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是研究生物栖息环境的科学。
研究生物(organism)及环境(environment)间相互关系的科学（E. Haeckel,1866） 。
研究科学的自然历史（C. Elton,1927）。
研究生物形态、生理和行为上的适应（Кашкаров（克什卡洛夫）,1954）。
研究有机体的分布和多度的科学（Andrewartha, 1954）。
研究有机体与生活之地相互关系的科学（环境生物学）（Smith,1966）
研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学(Krebs,1972, 1978, 1985) 。
研究生态系统的结构和功能的科学（E.P. Odum,1956）；综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（ E.P. Odum,1997 ）。
研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学（马世骏，1980）。
生物圈
生态学研究的最高组织层次
生态学的研究对象及分支学科
分子（molecular）
个体（individual）
种群（population）
群落（community）
生态系统（ecosystem）
景观（landscape）
生物圈（biosphere）
分子水平及分子生态学(Molecular ecology)
Moritz (1994) 认为分子生态学是用线粒体DNA (mitochondria DNA)(mtDNA) 的变化来帮助和指导种群动态的研究。
Hoelzel and Dover (1 991 ) 则认为分子生态学是用DNA和蛋白质的特征来研究物种分化、演化及种群生物学等生态学问题。
《分子生态学》杂志(1992)则认为分子生态学是分子生物学、生态学和种群生物学之间形成的交叉领域 ,主要是利用分子生物学方法研究自然种群或人工种群与其环境间的相互关系以及转基因生物 (或其产物释放 )所带来的一系列潜在的生态学问题。
我国学者 (王小明 ) 认为分子生态学是利用分子生物学技术与方法研究生物对其所处环境的适应以及产生这种适应反应的分子机制。
经典的生态学
按组织层次（levels of organization）划分：
个体生态学(Individual ecology): 研究重点是个体对生物和非生物环境的适应（adaptation）。
种群生态学(Population ecology): 多度(abundance)和种群动态（population dynamics）。
群落生态学(Community ecology): 决定群落组成和结构的生态过程（ecological processes）。
生态系统生态学(Ecosystem ecology): 能流（energy flow）、食物网（food web）和营养循环（nutrient cycling）。
按生物类群划分：
动物生态学
植物生态学
微生物生态学
人类生态学
昆虫生态学
鱼类生态学
鸟类生态学
等等
按生物栖息环境划分：
水生生态学
淡水生态学
河口生态学
海洋生态学
陆地生态学
湿地生态学
等等
按交叉学科划分：
数学生态学
地理生态学
生理生态学
行为生态学
进化生态学
等等
按应用领域划分：
农业生态学
城市生态学
资源生态学
环境生态学
保护生态学
恢复生态学
旅游生态学
污染生态学
等等
景观及生物圈水平的生态学
景观(Landscape)和景观生态学(Landscape ecology)
景观: 由若干生态系统组成的异质区域(heterogeneous area), 这些生态系统构成景观中明显的斑块(patches), 这些斑块称景观要素(landscape elements)。
景观生态学: 研究景观结构及其过程 ( landscape structure and processes) 的科学。
生物圈(biosphere)和全球生态学(Global ecology)
生物圈: 地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。 它包括岩圈（lithosphere）的上层、全部水圈（hydrosphere）和大气圈（atmosphere）的下层。
全球生态学: 研究生命系统和行星系统相互关系的科学。
生态学的发展史
生态学的萌芽时期（公元16世纪以前）
生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪）
生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）
现代生态学时期（20世纪60年代至今）
生态学的萌芽时期
以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。
生态学的建立时期
欧洲文艺复兴时期开始，欧洲科学探索活动再度兴起，崇尚科学调查与科学实验。一些生态学的理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。1866年Heackel 提出Ecology一词，并首次明确生态学的定义。
生态学的巩固时期
这一时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。形成几个著名的生态学派（四大学派）。
北欧学派：由瑞典乌普萨拉（Uppsala）大学的R. Sernauder创建。以注重群落分析为特点。
法瑞学派：代表人为J. Braun-Blanquet. 把植物群落生态学称为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统。常被称为植被区系学派。1953年后，与北欧学派合流，被称为西欧学派或学派。
英美学派：代表人为F.E.Clements 和A.G.Transley,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。
前苏联学派：注重建群种和优势种，重视植被生态、植被地理与植被制图工作。
现代生态学时期
研究层次上向宏观和微观两极发展：生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈。
研究手段的更新：自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。
研究范围的拓展：结合人类活动对生态过程的影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究.
生态学研究的方
科学思维的逻辑结构
方法的重要性
生态学研究的基本方法
科学思维的逻辑结构
观察 → 预测 → 假设 → 检验
模型：模型是对现实系统的结构与功能的物理或抽象的描述。
生态模型：描述和预测生态系统行为。
方法的重要性
变量观测：如何取样、样本大小、变量选择、精确水平
实验设计：对比组、控制组
统计分析：简单统计分析、多元统计分析
生态学研究的基本方法
野外研究：优点：直接观察，获得自然状态下的资料；缺点：不易重复。
实验研究：优点：条件控制严格，对结果的分析比较可靠，重复性强，是分析因果关系的一种有用的补充手段；缺点：实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。
数学模型研究：优点：高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点：与客观实际距离甚远，若应用不当，易产生错误。
如何学习生态学？
充分利用课堂教学
掌握扎实的基础知识
理论联系实际
勤于思考和刻苦钻研
广泛阅读文献和参考书
第一章 绪论 参考文献
朱善良.生态学研究的新领域——分子生态学.生物学杂志,2000,17(3):11-12.
张晓君,冯清平,白玲. 分子生态学在微生物多样性研究中的应用.微生物学通报,1999,26(1): 68-70.
第一章 绪论 思考题
一、名词解释
1.生物圈（Biosphere）
2.生态学（Ecology）
二、问答题
1.简述生态学的定义类型，并给出你对不同定义的评价.√
（简述生态学的几种主要定义，并以此说明生态学的发展过程）。
2.列出我国5位著名生态学家，并概括其在生态学上的最主要贡献。
3.二十世纪六十年代以来，生态学迅猛发展，说明其社会背景。
4.按照研究对象的组织层次划分，生态学应包括哪几个分支学科？概括各分支学科的主要研究内容。 √
5.从生态学发展简史入手，谈谈你对该学科的总体认识。
第二章 个体生态学-生物与环境
环境与生态因子
生物与环境关系的基本原理
生物与主要生态因子的相互关系
环境与生态因子
环境概念
生态因子的类型
自然环境的基本特征
环境概念
环境(environment)和环境因子(environmental factors) ：环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和，由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因子。
条件(conditions)和资源(resources)：环境因子可分为条件和资源二类，不可消耗的称条件，可被消耗的称资源。
生态因子(ecological factors) ：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。
生态因子的类型
生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类
生物因子（ biOtic factors） ：有机体（同种和异种）
非生物因子（ abiotic factors） ：温度、光、湿度、pH、氧气等
有的学者将生态因子分为五类
气候因子(climatic factors)、土壤因子(edaphic factors) 、地形因子(topographic factors) 、生物因子、人为因子(anthropogenic factors)
Begon等将非生物因子分为条件和资源两类
条件：温度、湿度、 pH等
资源：营养物质、水、辐射能等
生态因子的类型
Simith等将生态因子分成密度制约因子和非密度制约因子
密度制约因子(density independent factors)：食物、天敌等生物因子
非密度制约因子(density dependent factors)：温度、降水、气候等因子
Мончадский（蒙恰斯基）将生态因子 分为稳定因子和变动物因子
稳定因子(steady factors)：地心引力、地磁、太阳辐射常数等长年恒定的因子
变动物因子(variable factors)：周期性变动：春夏秋冬、潮夕涨落；非周期性变动：风、降水、捕食
生态因子的空间分布特征
纬度地带性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。
太阳辐射量差异 太阳辐射－－热量带 －－水分差异－－植被分带－－土壤分带
自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带
植被地带性分布
垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,-1℃ /100m;湿润空气,-0.6℃ /100m)。
经度地带性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北美和欧亚。
植被的空间格局(自M.C.Molles,Jr,1999)
生物与环境关系的基本原理
生态因子作用的特点
生物对非生物因子的耐受限度
生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
生物对生态因子耐受限度的调整
生态位
生态因子作用的特点
综合性: 如气候的作用
非等价性（主导因子作用）:塜雉孵卵的温度控制；渔业高密度养殖增氧
直接性和间接性：食物，降水
限定性（因子作用的阶段性）：中华绒螯蟹的孵化
生态因子的不可替代性和互补性：水体内的钙和锶
生物对非生物因子的耐受限度
“最小因子定律”(Liebig’s law of minimum)
植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国） 。
两个补充条件（Odum,1983）：1）严格的稳定状态；2）因子补偿作用(factor compensation) ：生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的作用。
“耐受性定律”(Shelford’s law of tolerance)( V.E.Shelford,1913，美国)
每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。
因子(limiting factors)
在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称因子
因子概念的意义
为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；
有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。
生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980）
生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用
生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离
生物对生态因子耐受限度的调整
驯化
内稳态
适应
驯化
实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization) ：驯化(acclimation/acclimatization) ：生物在实验／自然条件下，诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化；有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化，实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。
驯化的应用：植物的引种栽培
内稳态
内稳态(homeostasis): 生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。
内稳态通过形态、行为和生理适应实现。
大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。
负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）
适应
适应(adapatation) ：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如桦尺蠖在污染地区的色型变化。
适应方式（形态、生理 、行为的适应） ：
形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态
行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌
生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化
营养适应：食性的泛化与特化
适应组合(adaptive suites): 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。
趋同适应和趋异适应
胁迫适应
趋同适应和趋异适应
生活型
生态型
生活型和趋同适应
生态型和趋异适应
生态位
生态位(niche)与栖息地(habitat)
生态位－－有机体在环境中占据的地位；
栖息地－－有机体所处的物理环境。
超体积生态位(hypovolume)
生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环境变量可以是多个，超过3个维度的生态位空间称超体积生态位。
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)
物种理论上占据的生态位空间称基础生态位；
实际占有的生态位空间称实际生态位。
生物与主要生态因子的相互关系
生物与光的关系
生物与温度的关系
生物与水的关系
生物与土壤的关系
生物与光的关系
太阳辐射及其变化规律
光质变化对生物的影响
光强度变化对生物的影响
光周期现象
地球自转时，赤道附近照射的时间长（日周期）
地球公转时，夏天北半球照射的时间长；冬天南半球照射的时间长（季节周期）
低纬度地区有较为恒定的热量，高纬度比低纬度地区接受的能量更少
太阳辐射能(仿A. Mackenzie et. al,1999)
光的性质：波长150－4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380－760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380－700nm之间。
光质变化对生物的影响
海洋植物— 光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性:
海水表层植物色素吸收蓝、红光；
深水植物光合色素有效地利用绿光。
高山植物— 对紫外光作用的适应，发展了特殊的莲座状叶丛。
动物— 不同动物发展不同的色觉。
光强度变化对生物的影响
植物—光合作用率在光补偿点 附近与光强度成正比，但达光饱和点后, 不随光强增加。
水生生物— 水生植物在水中的分布与光照强度有关。
陆生生物— 对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。
阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shade plant)：阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。
动物— 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。
生物的光周期现象
光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。
植物光周期现象— 对繁殖(开花)的影响：区分为长日照植物和短日照植物。
长日照植物(long-day plants)和短日照植物(short-day plants) ：日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物；短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物，一般需要较长的黑暗才能开花。前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。
动物光周期现象— 对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物 。
长日照动物(long-day animals)和短日照动物(short-day animals)：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。
生物与温度的关系
温度对生物的作用(温度的生态学意义)
极端温度对生物的影响
生物对极端温度的适应
温度对生物的作用
温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。
温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。
温度与生物的繁殖和遗传性：植物春化 ，动物繁殖的早迟。
温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。
有效积温法则及其意义
有效积温法则
植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式： N T＝K 表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成： N ( T－C )＝K, T＝C＋K／N ，其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点温度，又称生物学零度，K是总积温（常数）。
有效积温法则的意义
预测生物发生的世代数；
预测生物地理分布的北界；
预测害虫来年的发生程历；
制定农业气候区划，合理安排作物；
应用积温预报农时。
动物地理区
极端温度对生物的影响
低温对生物的影响：当温度低于临界(下限) 温度 ，生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。
高温对生物的影响：当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等 。
生物对极端温度的适应
生物对低温的适应：保暖、抗冻－－形态、生理 、行为的适应
生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热－－形态 、生理 、行为的适应
生物对低温的适应
形态上的适应－－植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。
阿伦规律(Allen’s rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。
贝格曼规律(Bergman’s rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。
约旦规律(Jordan’s rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。
生理上的适应－－植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。
行为上的适应－－ 迁移和冬眠／休眠等。
生物对高温的适应
形态上的适应－－植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。
生理上的适应－－植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。
行为上的适应－－植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。
仙仁掌和骆驼对高温干旱环境的适应
生物与水的关系
水的生物学意义
生物体的水分获得与损失途径
生物对水因子的适应
水的生物学意义
水是生物体不可缺少的组成成份；
水是生物体所有代谢活动的介质；
水为生物创造稳定的温度环境；
生物起源于水环境。
生物体的水分获得与损失途径
水分的丧失途径
植物－－蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水。
动物－－蒸发失水，排泄、分泌失水。
水分获得途径
植物－－根部吸收，叶面吸收。
动物－－食物，体表吸收，代谢水。
生物的水分获得与损失途径
生物对水因子的适应
水生植物对水环境的适应
陆生植物水平衡的调节机制
水生动物水平衡的调节机制
陆生动物水平衡的调节机制
水生植物对水因子的适应
适应方式
有发达的通气组织;
机械组织不发达或退化;
叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。
生态类型
沉水植物
浮水植物
挺水植物
陆生植物对水因子的适应
陆生植物的水平衡调节机制
形态适应：
发达的根系；
叶面小；
单子叶植物中一些具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲；
具发达的贮水组织；
生理适应：
水分运输的动力
原生质的渗透浓度高。
陆生植物的生态类型
湿生植物
中生植物
旱生植物
陆生植物的水势梯度
空气中的水势－－较低
植物体的水势－－中度
土壤中的水势－－较高
等渗(isosmotic organism)：体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。仅排泄失水，通过食物、饮水、代谢水获得水，泌盐器官排出多余的盐分。
高渗(hyperosmotic organism)：体内的渗透压高于体外，水由环境中向体内扩散，体内的盐分向外扩散。通过排泄作用排出多余的水，盐分通过食物和组织摄入。
低渗(hypoosmotic organism)：体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。通过食物、代谢水和饮水获得水，多种多样的泌盐组织排出多余的盐分。
海洋动物
鲨鱼和无脊椎动物：等渗
硬骨鱼：低渗
淡水动物
硬骨鱼：高渗
河口动物
洄游鱼类：变渗透压
海水及Na+ 和Cl- 由鳃扩散进入体内，通过排尿及盐腺将多余的盐排至体外环境中
水调节：
失水: 水分通过鳃扩散至周围环境.
补水：通过饮水获得大量的水，
盐调节：
增盐：饮水和摄食摄入盐，
排盐：泌氯细胞将盐排出；肾脏通过排泄作用排出盐
陆生动物的水平衡调节机制
失水的主要途径：
皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水
补充水的主要途径：
食物、代谢水、饮水
保水机制
减小皮肤的透水性
减少身体的表面蒸发
减少呼吸失水
减少排泄失水
利用代谢水
生态类型
喜湿
耐旱
生物与土壤的关系
土壤的生态学意义
土壤的理化性质及其对生物的影响
土壤的生态学意义
为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；
提供生物生活所必须遥矿质元素为水分；
提供植物生长所需的水热肥气；
维持丰富的土壤生物区系；
生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。
土壤的理化性质及其对生物的影响
土壤的物理性质及其对生物的影响
土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占85％以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比称土壤质地，根据土壤质地,可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。
土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布。
土壤的化学性质及其对生物的影响
土壤酸碱度：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还不利于细菌生长。
土壤有机质：植物重要碳源和氮源。
土壤无机元素：植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁；6种微量元素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）
思考题-名词解释
1. 因子的替代作用（factor substitution）
2. 生态价（生态幅）(ecological amplitude or ecological valence)
3. 谢尔福德耐受性定律（Shelford’s law of tolerance）
4. 耐受冰结*（freezing tolerance）
5. 阿伦规律（Allen’s law）
6. 小气候(microclimate)
7. 生态因子（ecological factors）
8. 光周期现象（photoperiodicity）
9. 因子（limiting factors）
10. 适应（adaptation）
思考题-名词解释
11. 贝格曼定律（Bergman’s law）12. 驯化（acclimation and accimatization）13. 极端温度（extreme temperature）14. 代谢水（metabolic water）15. 等渗动物（isosmotic animal）16. 外温动物（ectotherms）17. 过冷现象（supercooling）18. 滞育（diapause）*19. 因子补偿作用（factor compensation）*
20. 临界光周期（critical photoperiod）*21. 长日照生物22. 异速增长*
第三章 种群生态学
种群(population): 在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。
种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。
种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。
种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。
种群生物学与种群生态学
种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。
种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传过程。
种群生态学（ population ecology ）: 研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。
单体生物和构件生物
单体生物（unitary organism）
单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。
构件生物（modular organism）
构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。
研究种群生态学的意义
理论意义
开辟生态学研究的新领域。
实践意义
了解生物在生态系统中的地位；
了解数量的时空动态；
实施物种保护。
§2 种群特征
种群的主要特征
种群的群体特征
种群动态是种群生态学研究的核心
种群主要特征
数量特征
种群参数变化是种群动态的重要体现。
空间特征
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internal distribution pattern）。
遗传特征
种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。
种群的群体特征
种群数量：密度(density) （原始密度(crude density) 、生态密度(ecological density) ）
种群初级参数：
①出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) –最大出生率(maximum natality)、生态出生率(ecological natality) –实际出生率(realized natality)）
②死亡率(mortality) （生理死亡率(physiological mortality ) –最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率(ecological mortality) –实际出生率(realized)）
③迁入和迁出率
次级种群参数：性比(sex ratio) 、年龄分布(age structure) 、种群增长率（population growth rate）、分布型（pattern of distributipn）
种群参数的一些基本概念
原始密度(crude density) ：单位空间内个体的数量。
生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。
生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)。
生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。
生理死亡率(physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality)
生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。
种群动态是种群生态学的核心问题
种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：
有多少（种群数量或密度）？
哪里多，哪里少（种群分布）？
怎样变动（数量变动和扩散迁移）？
为什么这样变动（种群调节）？
§3 种群的分布与多度
种群分布界限
种群分布格局
生物体大小与种群密度关系
稀有与灭绝
种群多度的估计
种群分布界限
自然环境物种的地理分布
气候
温度
降水
盐度
天然屏障
气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响
种群的分布格局
的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。
均匀分布：S2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数 )—原因：种群内个体间的竞争。
随机分布：S2／m=1--原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。
聚集分布：S2／m>1--原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。
样方中个体平均数与方差的计算方法
m＝∑fx/N
S2＝ [∑fx 2＋(∑ fx)2/N]/(N-1)
x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数
小尺度上的种群的分布格局示意图--1
A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布
小尺度上的种群分布格局--2
灌丛随形态的增大分布格局的变化
A 聚集分布
B 随机分布
C 均匀分布
大尺度上的种群分布格局
美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C. ossifragus)(右)种群的冬季分布
生物体大小与种群密度关系
种群密度随着有机体的大小的增加而降低。
体形与种群密度的关系--1
草食动物的种群平均密度随体型增加而降低
体形与种群密度的关系--2
植物种群的平均密度随体形的增加而减小
稀有与灭绝
稀有的程度取决于: a 物种的地理分布范围（分布范围大A＋，分布范围小A－）、b 生境的耐受性（宽的耐受范围B＋，狭的耐受范围分布范围小B－） 、c 种群大小（大的局域种群C＋，小的局域种群C－）；稀有物种易于灭绝。
A＋； B＋； C＋— 如麻雀(Passer domesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。
A－； B＋； C＋— 如白腰雪雀(Montifringilla taczanowskii)、棕颈雪雀(M. ruficollis)等，易于灭绝。
A＋； B－； C＋— 如一些鲸类等，是易于灭绝的物种。
A＋； B＋； C－— 如虎(Panthera tigris)、猎隼(Falco peregrinus)等，易于灭绝。
A－； B－； C＋—如大鲵(Andrias davidianus)等，易于灭绝。
A－； B＋； C－— 如叶猴(Presbytis spp.)等，较易灭绝。
A＋； B－； C－— 如大鸨(Otis tarda )等，较易灭绝。
A－； B－； C－— 如大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄(Alligator sinensis)等，最易灭绝。
物种的濒危等级
小种群：
最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在1000年内有99％的机率保存下来。
濒危等级：
IUCN (The World Conservation Union ) 物种红色名录
CITES (Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora)物种名录
中国濒危动植物红皮书
国家重点保护野生动植物名录
IUCN的濒危物种等级
CITES1 á11
附录I 是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。
– 例如：1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟；2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物；3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟。
附录II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。
– 例如：1、所有未列入附录I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）；2、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木。
附录III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。
– 例如：1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）。
中国濒危动植物红皮书
《中国濒危动物红皮书》
由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类4辑
濒危等级：绝灭（Ex）、濒危（E） 、易危（V） 、稀有（R） 、末定（I） 、数据缺乏（K） 、受威胁（T） 、贸易致危（CT） 8个级别。
《中国濒危植物红皮书》
国家重点保护野生动植物名录
“国家重点保护野生动物名录”
分I级和II保护动物；
1988年12月10日批准；
19年1月14日中华人民共和国林业部、农业部令第1号发布；
自19年1月14日施行。
“国家重点保护野生植物名录”
分I级和II保护植物；
1999年8月4日批准；
国家林业局 农业部令第4号 1999年9月9日施行。
种群多度的估计
物种多度与丰富度
多度(abundance):一定范围内的个体数量（种群密度）。
丰富度(richness):一定范围内的物种多寡。
种群密度的估计方法：
绝对密度(absolute density)估计:单位面积或空间上的个体数量。
相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
绝对密度
绝对密度(absolute density)估计：总数量调查(total count) ：计数某地段全部生活的个体数量。
取样调查(sampling methods) ：计数种群的一小部分用以估计种群整体。
样方法(use of quadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。
标志重捕法(mark-recapture methods) ：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。
去除取样法(removal sampling) ：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。
去除取样法估计种群数量
相对密度
相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）
§4 种群动态
种群结构
存活格局
种群变化率
种群扩散
自然种群的数量变动
种群结构
年龄结构
性别结构
年龄结构
种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（age pyramid）。
年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。
种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。
年龄锥体的三种基本类型
种群年龄分布--1
木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布
种群年龄分布--2
仙人掌雀（Geospiza conirostris）
1983年的年龄分布
种群年龄分布--3
白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布
种群年龄分布--4
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
性别结构
性比（sex ratio）: 同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。
第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;
第二性比: 个体性成熟时的性比;
第三性比: 充分成熟的个体性比。
存活格局
活格局可以通过三条途径估计：
①年龄分布
②同生群生命表
③静态生命表
存活曲线： 描述了种群的存活格局。
生命表
同生群生命表(cohort life table)（动态生命表(dynamic life table)；特定年龄生命表(age-specific life table)；水平生命表( horizontal life table )：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。
静态生命表(static life table)（（特定时间生命表(time-specific life table)；垂直生命表(vertical life table)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。
综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表。
生命表的结构—简单生命表
由生命表的lx估计e值的原理
生命表的结构—综合生命表
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。
通过生命表的研究可以了解种群的动态。
存活曲线
Ⅰ型存活曲线(type Ⅰ survivorship): 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。
Ⅱ型存活曲线(type Ⅱ survivorship): 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。
Ⅲ型存活曲线(type Ⅲ survivorship): 一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。
野大白羊的生命表和存活曲线
种群变化率
生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率（R0）、几何增长率(周限增长率)(λ)、世代时间(T)和每员增长率(r)。
净繁殖率(net reproductive rate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。 R0= ∑lxmx
世代时间(generation time)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。T= ∑x lxmx /R0
种群变化率
世代不重叠的种群变化率
世代重叠的种群变化率
内禀增长能力
世代不重叠的种群变化率
种群变化率:△N/△t = λNt
Nt+1 = λNt
λ = Nt+1 /Nt
周限增长率 (finite rate of increase) (λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometric rate of increase)。
λ = R0
世代不重叠种群变化率估计方法
世代重叠的种群变化率
种群变化率： △N/△t = rNt
dN/dt = rNt
Nt = N0ert
r =ln ( Nt/N0)/t
瞬时增长率(instantaneous rate of increase;per-capita rate of increase)(r): 任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。
r= ln R0/T
通过种群动态估计评估污染物的影响
世代重叠的种群变化率估计方法
通过综合生命表，估计：T、和r
内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
种群扩散
种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。
种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。
种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。
种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。
非洲蜂（Apis melifera）的种群扩散
领鸽（Streptopelia decaocto）的种群扩散过程
北美的枫树(Acer spp.)(左)和芹叶钩吻(Tsuga canadensis)（右）的种群扩散
生物入侵
生物入侵 指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。
1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。
我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。
如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。
自然种群的数量变动
不规则波动
周期性波动
季节波动
种群暴发
生态入侵
种群的衰落和灭亡
生态入侵
生态入侵（ecological invasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。
生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能 ,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。
通过种群瞬时增长率估计污染物的影响
对于一个有机体，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量。
种群的瞬时增长率(r＝lnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。
有机体对环境的响应存在差异，称可变性(variability)，如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。
§4 种群增长模型
非密度制约种群增长模型
密度制约种群增长模型
非密度制约种群增长模型
增长率不变的离散增长模型
在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长的模型描述。
模型前提条件：增长率不变;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构
数学模型： Nt＝N0λt
（λ=Nt/Nt-1 →Nt ＝Nt-1λ）
行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
增长率不变的连续增长模型
在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。
模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构
数学模型：
dN/dt＝rN（微分式）
[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,
B、D、I、E、b、d 分别代表出生个体数、死亡个 体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，b-d＝增长率]
Nt＝N0ert（积分式）
行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
种群几何增长模型
几何增长模型及草夹竹桃（Phlox drummomdii）假设的增长曲线
种群的指数增长模型
内禀增长能力
内禀增长能力定义：在种群不受的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。
内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
内禀增长能力的意义：
可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线
密度制约种群增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
密度制约的不连续增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
不连续增长模型
模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。 λ＝1―B（Nt―Neq）
数学模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）] Nt
行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动。
增长率随种群大小而变化的连续增长模型
种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。
模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。r'= r(1-N/K)。
数学模型： dN/dt＝r ‘N= r N (1-N/K) （微分式）
Nt=K/（1+ea-rt ） （积分式）
模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上， dN/dt最大，在拐点前， dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期(潜伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2) ，③转折期(N＝K／2) ，④减速期(N→K) ，⑤饱和期(N＝K)
逻辑斯缔方程的意义
逻辑斯缔方程的意义
它是两个相互作用种群增长模型的基础；
它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；
模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
逻辑斯谛增长模型
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
逻辑斯谛增长方程积分式
逻辑斯谛增长曲线的五个时期
A 开始期
B 加速期
C 转折期
D 减速期
E 饱和期
非洲水牛（Syncerus caffer）的“S”型增长曲线
§3 种群调节
种群数量受天气的强烈影响－－气候学派
捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－生物学派
种内成员的异质性－－自动调节学说
社群的等级和领域性－－行为调节学说
激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说
遗传多态－－遗传调节学说
种群调节的新理论
气候学派
种群参数受天气条件强烈影响；
种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；
强调种群数量的变动，否认稳定性。
生物学派
种间因素
平衡学说（Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。
Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。
食物因素
Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的因子。
自动调节学派
自动调节学派的三个共同特点：
自动调节学派强调种群调节的内源性因素。
种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。
种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。
行为调节学说
温 爱德华（Wyune-Edwards）学说
社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。
种内划分社群等级和领域，了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。
内分泌调节学说
克里斯琴（Christian）学说
社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶
生长激素减少 →生长代谢障碍→低血糖、休克/抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加
促肾上腺皮质激素增加→ 生殖器官和血细胞障碍→出生率下降
促性激素减少 →性激素减少/ 生殖细胞成熟减少 →出生率下降
遗传调节学说
奇蒂（Chitty）学说
基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。
基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。
种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。
种群调节的新理论
种群调节与种群
密度制约与生活周期
多衡点
1. 种群（population） √
2. 单体生物与构件生物（unitary organism and modular organism）
3. 最大出生率与实际出生率（maximum natality and realized nataity） √
4. 生态寿命 （ecological longevity）
5. 年龄锥体（年龄金字塔）（age pyramid） √
6. 动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表）（dynamic life table ; age-specific life table; cohort life table; horizontal life table） √
7. 内分布型（internal distribution pattern）
8. 静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（static life table; time-specific life table; vertical life table）Δ
9. 内禀增长率（innate rate of increase）
10. 生态入侵（ecological invasion） √
11. 环境容纳量（environmental capacity）
12. 入侵种（invasion species）*
第三章 思考题—问答题1
1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？√
2.种群数数统计的常用方法有哪些？
3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？
4.种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，在具体工作中如何运用？）
5.何谓年龄锥体？列出其基本类型. 研究年龄锥体和生命表有何意义？ √
6.什么是生命表？有哪几种类型？
7.如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？
第三章 思考题—问答题2
8.对于一个生命表：①通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率（R0）？写出计算公式。
9.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？
10.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义.√(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期; 简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述dN/dt=rN(1-N/K)模型r、K的生物学意义，由此说明r、K对策者的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式，并简述其生物学意义）。
11.如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈“S”
第三章 种群生态学
§1 遗传变异
基因库和基因频率
变异和遗传多样性
基因库和基因频率
基因和等位基因
基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。
遗传型和表现型
个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。
基因组和基因库
一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。
种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。
基因频率和哈温定律
基因频率: 种群中某一基因出现的频率
哈温定律（Hardy-Weinberg law）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。
多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。
基因型频率和基因频率计算
基因型频率
N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2，n3A2A2
A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/N
n1/N+n2/N+n3/N=100%
2N配子
基因频率：
A1:p= (2n1+n2)/2N
A2: q=(n2+2n3)/2N
P+q=1
X=p2, y=2pq, z=q2
基因组
自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 ,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。
基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。
一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。
基因组学
1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组水平研究遗传的学科。
这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。
但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。
基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。
变异和遗传多样性
变异（variation）和遗传漂变（genetic drift）
变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。
基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。
遗传多样性
遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。
检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。
§2 物种进化
进化动力
自然选择类型
种群对自然选择压力反应的时空变化
进化动力
进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。
两种进化动力的作用：
中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。
筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。
平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。
自然选择类型
作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：
稳定选择
定向选择
选择
种群对自然选择压力时空变化的反应
广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。
渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。
工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston betularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。
§3 物种形成
物种形成的步骤
物种形成的方式
物种形成的步骤
地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric speciation)过程大致分三个步骤：
①地理隔离；
②进化；
③生殖隔离机制的建立。
物种形成的方式
物种形成的方式一般分为三类：
①异域性物种形成（allopatric speciation ）；
②邻域性物种形成（parapatric speciation ） ；
③同域性物种形成（symptric speciation ） 。
物种形成的三类方式
地理隔离
进化
生殖隔离
§4 种群进化对策
生态对策
r-对策
K-对策
r- K连续体
r-选择和K-选择的特征比较
r-选择的优缺点
K-选择的优缺点
r-对策和K-对策种群的增长曲线比较
R-、C-和S-选择的生活史模式
生态对策
生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。
繁殖对策
取食对策
避敌对策
扩散对策
r对策和K对策
r-对策
r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。
r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。
K-对策
K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。
K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。
r-K连续体
r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。
r-对策的优缺点
r-对策的优缺点：
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。
K-对策的优缺点
K-对策的优缺点：
优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。
缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。
R-、C-和S-选择的生活史模式
R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。
C-选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分配给生长。
S-选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。
r-对策和K-对策种群的增长曲线比较
S是稳定平衡点
X是绝灭点
名词解释
1. 遗传漂变（genetic drift）
2. 适合度(fitness)
3. 渐变群（cline）
4. 工业黑化现象（industrial melanism）
5. 生态对策（bionomic strategy）
6. r-选择 （r-selection） √
7. K-选择（K-selection） √
8. r－K连续体（r－K continuum）√
9. 基因组和基因库
问答
1. R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点？ √
2. 物种进行的方式有哪几种
3.简述遗传变异的生态学意义。
4.种群进化过程中，自然选择有哪几类？
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生
正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生
负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
第三节 种内、种间关系
§1 求偶与婚配
动物的求偶行为及性选择
动物的求偶行为
性选择理论
婚配
植物的性选择
动物的求偶行为
求偶行为的复杂性
求偶行为的生态学意义
雌性动物的择偶标准
求偶行为的复杂性
①鸣叫、鸣啭、发声；
②体色显示，发光；
③释放分泌物；
④身体接触；
⑤舞蹈和婚飞；
⑥求偶喂食；
⑦象征性营巢；
⑧装饰求偶场；
⑨公共竞技场求偶等。
求偶行为的生态学意义
①吸引异性；
②防止与异种个体杂交；
③激发对方的性欲望；
④选择最为理想的配偶。
雌性动物的择偶标准
①选择性功能正常者作配偶；
②选择具有优质基因的异性；
③选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；
④选择有遗传互补性的异性作配偶。
性选择理论
Darwin的理论
性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。
Fisher的理论
建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。
Trivers的理论
在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
婚配
婚配的形式
多配制
一雄多雌：海狗科(Otaridae)
一雌多雄：距翅水雉（Jacana spinosa）
单配制:天鹅（Cygnus）
决定婚配的环境因素
主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
§2 领域行为
领域性（territoriality）:动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域（territory）。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。
领域的特征与意义：
领域的主要特征有三点：
①领域是一个固定的区域，且大小可调整；
②领域受积极保护；
③领域的使用是排他性的。
领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。
§3 集群行为
集群的意义
对被捕食者的好处：
不容易被捕食者发现；
提高警觉性；
稀释效应；
集体防御；
迷惑捕食者；
避免使自己成为牺牲品。
对捕食者的好处：
通过信息交流更快地找到食物；
提高猎食成功率；
便于捕捉较大的猎物；
有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。
§4 社会等级
社会等级（social hierarchy）: 一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配—从属关系。支配—从属关系有三种基本形式：
独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。
单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。
循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。
§5 合作行为和利他行为
合作（cooperation）行为是动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。
亚洲黄猄蚁（Oecophylla smaragdina）的协同织巢活动
缟獴（Mungos mungo）和犀鹃（Crotophaga sulcirostris）的生殖合作
利他（altruism）行为是指一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。
普通吸血蝠（Desmodus otundus）的反哺行为
白额蜂虎（Merops bullockoides）在生殖季节充当帮手
§6 通讯
视觉通讯
萤火虫（Photinus pyralis）通过每隔一定的时间发光的应答进行求偶活动。
听觉通讯
蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。
化学通讯
昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。
接触通讯
鸟类和兽类的理毛。
电通讯
电鳗等鱼类通过放电进行通讯。
§7 竞争
竞争的性质
种内竞争
种间竞争
自然种群的竞争和生态位分化
竞争的性质
竞争（competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（ interspecific competition ），在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（ intraspecific competition ）。
资源竞争的二种作用方式：
相互干扰性竞争
资源利用性竞争
似然竞争
竞争的特征：
不对称性；
对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。
他感作用
他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用, 或叫异株克生。
他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。
种内竞争
同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（shlf-thinning）。
自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有－3／2斜率，称Yoda –3/2自疏法则（ Yoda –3/2 law）。
种间竞争
当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。
种间竞争的例子：
原生动物双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P. caudatum)。 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。
硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。
入侵杂草。
种间竞争的模型
洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型
植物竞争模型
洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型
逻辑斯缔模型: dN/dt=rN(K -N)/K
Lotka-Volterra竞争模型(Lotka,1925;Volterra,1926)
当两种共存时:
dN1/dt=r1N1(K1 –N’1)/K1
dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1
dN2/dt=r2N2(K2 –N’2)/K2
dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
两个物种平衡时的条件
dN1/dt=0 N1＝K1 - α12 N2
N1 = 0 , N2 = K1 /α12
N1 = K1 , N2 = 0
dN2/dt=0 N2＝K2 – α21 N1
N2 = 0 , N1 = K2 /α21
N2 = K2 , N1 = 0
两物种种群的平衡线
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12
N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长
N1取胜,N2被排挤掉
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
不稳定共存
K1 > K2 /α21,K2> K1/α12
N1继续增长,N2也继续增长
N2和N1出现不稳定的平衡点
稳定的共存
K1 < K2 /α21,K2< K1/α12
N1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长
N2和N1被出现稳定的平衡点
竞争的结局
种内竞争强度
种间竞争强度
竞争结局
植物的竞争模型
输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数
输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数
植物竞争中四种可能的结果
a N1取胜；b N2取胜；c 稳定平衡；d 不稳定平衡
生态位
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。
生态位空间(multidimensioanl niche space)：影响有机体的环境变量作为一系列维，变量便是n-维空间，称生态位空间，或n-维超体积(n-diensional hypervolume)生态位。
基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。
实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。
资源利用
两物种的资源利用曲线
生态位分化
竞争排斥(competitive exclusion)原理:高斯（Gause）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。
生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。
生态位漂移(niche shift):资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。
性状替代(character displacement):竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代。
生态位分离(niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。
竞争释放（competion release）:在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。
似然竞争
一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的，因此称似然竞争。
§8 捕食作用
捕食的性质
Lotka-Voterra捕食者-猎物模型
捕食者功能反应和数量反应
草食作用和植物防御
捕食者和猎物的协同进化
捕食的性质
捕食（predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。
食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种（specialist），对食物的选择非常强；而另一些是泛化种（generalist），对吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。
Lotka-Voterra捕食者-猎物模型
猎物在没有捕食者条件下按指数增长
dN/dt=r1N N- 猎物种群密度，t-时间， r1-猎物的种群增长率。
捕食者在没有猎物条件下按指数减少
dP/dt=-r2P P-捕食者的种群密度， t-时间，r2-捕食者的种群增长率。
当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为 ε ，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为θ，即捕食效率常数。
猎物的种群增长方程： dN/dt=r1N －εPN ．．．（1）
捕食者的种群增长方程： dP/dt=-r2P ＋θNP ．．．（2）
Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为
捕食者的功能反应和数量反应
功能反应：随着猎物密度的增加，每个捕食者可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物，这种现象就是捕食者的功能反应。概念最早由Solomon提出，Holling提出三类功能反应，即I型功能反应、II型功能反应、III功能反应。
数量反应：随着猎物密度增加，更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数量增加，这种过程称捕食者对于猎物密度增加的数量反应。
食草作用
食草动物对植物的危害 植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。
植物的补偿作用 植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。
植物的防卫反应 食草动物的还能引起植物的防卫反应，如产生更多的剌（机械防御）或化学物（化学防御）。
植物和食草动物的协同进化 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。
植物一与食草动物种群的相互动态
§9 寄生
寄生（parasitism）: 一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。
社会性寄生物（social parasites）:不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。
寄主－寄生物协同进化 寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。
§11 共生
互利共生（mutualism）: 不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。
互利共生的类型：
仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝鱼段鯱鱼
包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌
有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物
动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫
高等植物与真菌的互利共生，菌根
生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类
第五章 种内、种间关系 参考文献
第五章 种内、种间关系 思考题1
名词解释
性状替换（character displacement）*
适应辐射（adaptive radiation）*
竞争替代（competitive displacement）*
领域（territory）与领域行为(territorial behavior)
社会行为(social behavior)
利他行为（altruism） √
他感作用（allelopathy）
基础生态位与实际生态位（fundamental niche and realized niche）√
生态位与生态价（生态幅）（niche and ecological valence）
竞争排斥原理（competitive exclusion principle）
协同进化（coevolution）√
植物的防御反应（plant defense）√
互利共生(mutualism)
第五章 种内、种间关系 思考题2
问答题
从植物和植食动物的关系入手，阐述协同进化原理。
根据生态位理论，阐述竞争排斥原理。
写出Lotka-Volterra 的种间竞争模型（数学形式），说明其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。
写出Lotka-Volterra 的捕食模型（数学形式），并说明其中变量和参数所代表的意义。√
阐述下列命题：①捕食者与猎物的协同进化（捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果）；②寄生物和宿主的相互适应；③在生物群落中，物种间的竞争可能会导致生态位的分化。
简述两种间相互作用的类型（种间相互作用的实质是什么？两种间相互作用的类型有哪些？探讨寄生、共生形成的机制。）√
动物的通讯方式有哪些？*
简述社会行为和社会等级的概念，并说明支配－从属关系的基本形式。*
食物因子的生态作用？动物食性分化及其生态学意义？*
动物集群的生态学意义？*
简述社会行为和社会等级的概念，并说明支配－从属关系的基本形式。*
动物的扩散和迁移有何生物学意义？人类哪些活动会对其产生影响？*
第四章 群落生态学
§1 生物群落的基本概念
生物群落的定义
群落的基本特征
群落的性质
生物群落的定义
群落（community）: 特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。
群落的基本特征
群落的性质
机体论学派(organismic school)
群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。
个体论学派(individualistic school)
群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。
§2 群落结构
群落的生物结构
群落的物理结构
群落的时间结构
群落的生物结构
种类组成的性质分析
种类组成的数量特征
种的多样性
种间关联
种类组成的性质分析
优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructive species）。
亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。
伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。
种类组成的数量特征
单个数量指标
综合数量指标
单个数量指标
多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。
密度：单位面积或单位空间内的个体数。
相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。
密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。
盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）
基盖度：植物基部的覆盖面积。
相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。
盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。
频度：某个物种在调查范围内出现的频率。
高度 和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。
重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比。
体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。
综合数量指标
优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。
重要值：相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。
综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。
种的多样性
物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。
物种丰富度(species richness): 指一群落或生境中物种数目的多寡。
物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。
物种多样性的测度
丰富度指数
多样性指数
物种多样性类型
物种多样性梯度
决定多样性梯度的因素
物种多样测度—丰富度指数
Gleason指数
Margalef指数
物种多样测度—多样性指数
辛普生多样性指数(Simpson’s diversity index)
物种多样测度--物种均匀性指数
均匀度
假设的森林群落的物种多样性--群落A
假设的森林群落的物种多样性--群落B
物种均匀度--物种等级-多度曲线
物种多样性类型
α 多样性 ：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。
β 多样性 ： 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。
γ 多样性 ：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。
物种多样性梯度
多样性随纬度的变化
从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。
多样性随海拔高度的变化
在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低
决定多样性梯度的因素
进化时间学说
生态时间学说
空间异质性学说
气候稳定学说
竞争学说
捕食学说
生产力学说
种间关联
V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2
群落的物理结构
群落的结构单元
群落的垂直结构
群落的水平结构
群落的交错区与边缘效应
群落的结构单元
生活型
层片
植物的生活型
生活型（life form）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。
植物的生活型类型（Raunkiaer 生活型系统）：
高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。
地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。
地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。
隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
一年生植物：以种子越冬。
植物的生长型
生长型（growth form）:根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。
陆生植物大体可分为以下5种主要生长型：
树木：在都是高达3m以上的高大木本植物。
藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。
灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。
附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。
草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。
藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。
层片
层片的概念
是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。
分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。
层片的层的区别
层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。
群落的垂直结构
植物群落的分层现象
陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。
动物群落的分层现象
陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。
水生群落的分层现象
与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。
群落的水平结构
植被的镶嵌性的主要决定因素：
气候影响：微气候、径流
土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点
植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点
动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞
群落的时间格局
昼夜相
与环境因子的昼夜节律有关
季节相
与环境因子的季节节律有关
年际间变化
群落交错区与边缘效应
群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡地带。
边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。
边缘效应产生的原因：
在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；
群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。
边缘效应原理的实践意义：
利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。
人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。
§3 影响群落结构的因素
生物因素
干扰
空间异质性
岛屿化
物种丰富度的简单模型
生物因素－竞争
竞争对群落结构的影响
资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生态位分化 → 性状替代、特化 → 共存
竞争 →排斥
同资源种团（集团）(guild): 生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。
竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。
生物因素－捕食
捕食对群落结构的影响
泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低
特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。
关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:
生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。
关键种和冗余种
关键种理论的意义：
对食物网理论有重要意义
概念的含义上
在实践中的意义
作用方式上
关键种和优势种的区别：
冗余种（species redundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。
干扰
干扰的意义
中度干扰假说（T.W.Connell）:
中等程度的干扰水平能维持高多样性。
干扰理论与生态管理
干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。 如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。
空间异质性
岛屿化
岛屿的物种数与面积关系：
S＝cAz S－种数，A-面积，z 、c为常数
岛屿上物种数预测：MacArthur 的平衡说
岛屿群落的进化
岛屿的物种进化较快；
远离的岛屿上，地方种可能较多；
岛屿群落可能是物种未饱和的群落。
岛屿生态与自然保护区
对自然保护区的设计有一定的指导意义
岛屿上物种数预测
不同类型岛屿的物种数
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度模型对影响群落因素的讨论
竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低(b), 以及生态位重叠的程度（c）。
捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和 ，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（ c ）。
岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全”的群落，面积小，资源范围小（ a）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（ d ）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（ d ）。
第六章 参考文献
第六章 思考题– 名词解释
群落（community）
边缘效应（edge effect）
群落交错区（ecotone）
优势种与建群种（dominant species and constructive species）
香农－威纳指数（Shannon-Weiner index）
物种丰富度和均匀度（species richness and evenness）
镶嵌群落（mosaic community）
关键种（keystone species）
同资源种团（guild）
第六章 思考题– 问答题
群落的基本特征有哪些？（简要说明群落的基本结构与特征）
简述关于群落性质的两种对立的观点。
决定群落物种多样性梯度的因素有哪些？
何谓群落交错区和边缘效应，它们在理论上和实践上有什么意义？
何为同资源种团(guilds),它在生态学研究中有何重要意义？
分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说明其形成原因。
试分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。
不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起构成生物群落？
说明生物群落的垂直结构和水平结构。
结合“生活型”和“生长型”两个概念，谈谈生物的趋同适应和趋异适应。
第二节 生物群落的动态
经典的演替模式
§1 群落演替的基本概念
群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。
演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。
先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。
演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。
§2 演替的类型
按照演替发生的时间进程，可以分为：
世纪演替
长期演替
快速演替
按演替发生的起始条件，可以分为：
原生演替
次生演替
按基质性质，可以分为：
水生演替
旱生演替
群落演替的实例—从湖泊演替为森林
一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：
裸底阶段
沉水植物阶段
浮叶根生阶段
挺水植物和沼泽植物阶段
森林群落阶段
群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替
美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）
裸露沙丘
固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia）
固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)
松柏林
黑栎林
栎－山核桃林
山毛榉－槭树林
群落演替的实例—从裸岩演替到森林
在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
森林阶段
群落演替的实例—橡果上的异养演替
橡树果提供了生物群落演替的基质
象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；
象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；
捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；
较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。
§3 顶极群落
顶极群落的特征
演替顶极学说
顶极群落的能量学特征
群落能量学
总生产量／群落呼吸(B/R)
总生产量／生物量(P/ B)
单位能流维持的生物量(B/E)
群落净生产量
食物链
顶极群落的结构和生活史特征
群落结构
有机质总量
无机营养
物种多样性
生化多样性
层次和空间异质性
生活史
生态位特化
生物大小
生活周期
顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征
物质循环
无机物质循环
生物与环境的物质交换
腐屑在营养物再生中的作用
内稳定性
内部共生
营养保持
抗干扰能力
熵
信息
演替顶极学说
单元顶极学说(F.E.Clements,1916)
多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)
顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)
单元顶极学说(F.E.Clements,1916)
在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。
多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)
任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。
顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)
自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。
§4 影响群落演替的因素
非生物因素
生物因素
人为因素
非生物因素
气候因素：气候顶极
土壤因素：土壤顶极
地形地貌因素：地形顶极
火烧:火烧顶极
洪涝
生物因素
群落内物种的生命活动
植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
种内和种间的关系：动物顶极
人为因素
逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。
偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。
§5 演替的机制
经典的演替观
每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。
个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：
促进模型(facilitation model)
抑制模型(inhibition model)
忍受模型(tolerance model)
演替机制总结
促进模型(facilitation model)
物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）
抑制模型(inhibition model)
先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）
忍受模型(tolerance model)
介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）
演替机制
名词解释
顶极群落（climax community）
群落演替（community succession）
演替系列（sere）
次生演替（secondary succession）
气候顶极（climatic climax）
先锋种（pioneer species）和先锋群落（ pioneer community ）
问答题
群落演替的分类及其主要类型的特点。
试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。
简述群落演替中物种取代机制。
群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？
第三节 生物群落的分类与排序
§1 生物群落的分类
中国的植物群落分类
法瑞学派的群落分类
美国的群落分类
群落的数量分类
中国的植物群落分类
中国植物群落分类原则 以群落本身的综合特征作为分类依据
中国植物分类系统单位 分类单位分三级：植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。
中国的植物群落分类系统
植被型组：如草地
植被型：如温带草原
（植被亚型）：如典型草原
群系组：如根茎禾草草原
群系：如羊草草原
（亚群系）：如羊草＋丛生禾草草原
群丛组：如羊草＋大针茅草原
群丛：如羊草＋大针茅＋柴胡草原
亚群丛
植被分类单位
植被型：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合。
群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的植物群落联合。
群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。
植被分类单位
植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。
植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。
群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而划分
亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。
群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种工共优势种相同的植物群落联合。
亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。
法瑞学派的群落分类
植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物区系为基础。
群丛门
群丛纲
群丛目
群丛属
群丛
亚群丛
群丛变型
亚群丛变型
群丛相
美国的群落分类
双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。
群落的数量分类－目标
用植物种的数据（属性）去划分样方（实体），可以较客观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。
用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示植被间断的环境原因。
以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。
用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组，它本身可能反映出种间相互作用的规律。
用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环境梯度，反映不同环境之间的组合关系。
以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较，可能找到种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组。
群落的数量分类－方法
多元分析技术的一般特点
不需要随机取样，不涉及显著性检验。
多元分析方法是施于原始数据集合的一套处理规则，从而揭示属性之间、实体之间以及属性和实体之间的复杂关系。方法本身不依赖于对实体和属性具体内容的解释，因些可用于多学科。
多元分析的基本单位叫实体，描述实体数量特征的各种数据项目称为属性，在群落生态学研究中，实体可以是样方、样地、林分或群落等。
相似系数
距离系数
相关系数
信息系数
N个样方p个物种数
距离系数
绝对值距离
D＝| xA－ xB| ＋| yA － yB|
Djk＝∑ | xj－ xk|
欧氏距离平方
D 2＝ ( xA－ xB) 2 ＋( yA － yB )2
D jk2＝ ∑ (xj－ xk ) 2
Bray-Curtis距离
B(jk)= ∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk|
聚类分析
分类样方（Q分析）
计算实体间的相似矩阵C6
找出最相似的两个样方进行一次合并
重算（6－1）× （6－1）的相似距阵
重复合并过程直到全部样方并成一组
样方间的6×6欧氏距离距阵
1 2 3 4 5 6
0 3.317 4.472 4.359 3.742 2.449
0 5.195 6 6.403 3
0 1.732 3.742 2.449
0 2.236 3
0 3.742
0
第一次合并后的5×5欧氏距离距阵
1 2 3’ 5 6
0 3.317 4.416 3.742 2.449
0 5.598 6.403 3
0 2.9 2.725
0 3.742
0
群落排序的概念
排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系。
排序的原理
排序的类型
排序类型
直接梯度分析(direct gradiant analysis)：利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直接排序(direct ordination) ，或梯度分析(gradiant analysis)；
间接梯度分析(indirect gradiant analysis)：用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序(indirect ordination )，又称组成分析(compositional analysis)
间接梯度分析
极点排序法
主分量分析法
排序的原理
通过降维，使原来 要用p个原始数据描述的实体，在尽量保留原数据特征的条件下，利用最少数据（排序坐标）来描述，有利于揭示原始数据反映的规律。
按属性排序实体称正分析（normal analysis）,或叫Ｑ分析（Q analysis）。
按实体去排序属性的叫逆分析（ inverse analysis）或叫Ｒ分析（ R analysis）。
6个林分7个树种的多度数据
相异似数
B(jk)=
∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk|
间接梯度分析－极点排序法
极点排序法（Polar ordination）(PO法)（Bray-Curtis方法）（BC法）
1. 计算相似和相异似数矩阵
间接梯度分析－极点排序法
间接梯度分析－极点排序法
2 . 第一排序轴X的选择
间接梯度分析－极点排序法
3. 第二排序轴Y的选择
间接梯度分析－极点排序法
4. 排序的图形表示
间接梯度分析－主成份量分析（PCA法）
主成份量分析（principal components analysis）
将一个综合考虑许多性状的问题，在尽量少损失原有信息的前提下，找出少量几个（１－３个）主成份量，然后将各个实体在一个2－3维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。
直接梯度分析
Whittaker 的梯度分析原理：
用与坡向垂直设置的样带，将坡向从深谷到南坡分为5级，将样带中的树种分四等，计算样带的湿度指标，然后在高度对湿度的二维空间中排序。
（右图为示意图）
1.什么是直接梯度分析和间接梯度分析（direct gradient analysis and indirect gradient analysis） ？
2. 为什么要进行群落分类？
3. 群落分类和排序有何异同？
第五章 生态系统生态学
第一节 生态系统的一般特征
§1 生态系统的基本概念
生态系统（ecosystem）的定义:
由英国植物生态学家A.G.Tansley(1935)提出
指在一定的空间内，生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位，这个生态学功能单位称生态系统。
生态系统的特点:
生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位，属于经典生态学研究的最高层次；
生态系统具有自我调节能力；
能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能；
生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失，因此，营养级的数目通常不超过5－6个；
生态系统是一个动态系统，要经历一系列发育阶段。
§2 生态系统的组成成分
无机物
有机化合物
气候因素
②生产者
(producer)
③消费者
(consumer)
④分解者
(还原者)
(decomposer)
§3 生态系统的结构
空间结构
时间结构
营养结构
食物链(C.Elton,1927)
食物网
食物链和食物网概念的意义
生态系统的营养结构及能流和物流间的关系
一个食物链的例子“螳螂捕蝉，黄雀在后”
食物链
食物链（food chain）和营养级（trophic level）：食物链指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为营养阶层或营养级，指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。
食物链的类型：根据食物链的起点不同，可将其分成两大类:
牧食食物链（grazing food chain）：又称捕食食物链，以活的动植物为起点的食物链，如绿色植物，草食动物、各级食肉动物。寄生食物链可以看作捕食食物链的一种特殊类型。
腐食食物链（detrital food chain）：又称碎屑食物链，从死亡的有机体或腐屑开始。
食物网
食物网 (food web)：生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形成复杂的网络结构，此即食物网。
食物链和食物网概念的意义
食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。
生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。
食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。
生态系统的营养结构及能流和物流间的关系
§4 生态系统的功能
能量流动：生产者 → 消费者 → 分解者，单向 (在第十章详述)
物质循环：生物 ← →环境，双向(在第十一章详述)
信息传递：包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息等，构成信息网。
生态系统的信息传递
生态系统的信息特征
生态系统信息流动的过程和环节
信息化的生态系统
生态系统的信息处理系统
§5 生态系统的稳定性
生态系统的稳定性（stability）(生态平衡):生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态，表现为结构上、功能上、能量输入和输出上的稳定，当受到外来干扰时，平衡将受到破坏，但只要这种干扰没有超过一定限度，生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态。
生态系统稳定性包括了两个方面的含义 :一方面是系统保持现行状态的能力 ,即抗干扰的能力（抵抗力resistance）;另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向 ,即受扰后的恢复能力（恢复力resilience）。
生态系统稳定性机制：生态系统具有自我调节的能力，维持自身的稳定性，自然生态系统可以看成是一个控制论系统，因此，负反馈（negative feedback）调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用。
生态系统中的反馈（正反馈（左）和负反馈（右））
§6 生态系统的服务功能
生态系统服务(ecosystem service)：由自然系统的生境、物种、生物学状态、性质和生态过程所生产的物质及其所维持的良好生活环境对人类的服务性能称生态系统服务。
生态系统服务的主要内涵：
生物生产
生物多样性的维护
传粉、传播种子
生物防治
环境净化
土壤形成及其改良
减缓干旱和洪涝灾害
调节气候
休闲、娱乐
文化、艺术素养－－生态美的感受
生态系统（ecosystem）√
食物链（food chain）
食物网（food web）√
碎屑食物链（detrital food chain）
捕食食物链（grazing food chain）
营养级（ trophic level ）√
寄生食物链（parasitic chain）
营养物种（tropic species）*
生态危机
生态赤字
问答题
从负反馈机制入手，谈谈生态系统的自我调节功能。
试就生态系统中反馈机制的形成和意义谈谈你的看法。
√举例说明什么是食物链，有哪些类型？各类型有何异同？
生态系统具有自我调节能力，其结构越复杂，物种数目越多，自我调节的能力就越强。
√简述生态系统的基本结构和功能。
什么生态系统的服务功能，包括哪些内容？
为什么说一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件？
简述食物链和食物网理论的意义。
简述生态系统的三大功能群。
谈谈你对生态平衡的看法？
第二节 生态系统的能量流动
§1 生态系统的生物生产
生物生产的基本概念
生物生产
生物量与生产量
初级生产
总初级生产与净初级生产
影响初级生产的因素
初级生产量的测定方法
次级生产
次级生产的基本特点
次级生产量的测定方法
生物生产
生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。
生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primary production），或第一性生产。
初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondary production），或第二性生产。
生物量和生产量
生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量(standing crop)。
现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(J m-2 )。
生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity)视为同义语，有的则分别给予明确的定义。
生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。
生产量和现存量关系示意图
总初级生产与净初级生产
初级生产过程可用下列方程式概述：
光能
6CO2＋6H2O C6H12O6 ＋ 6O2
叶绿素
总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生产(net primary production,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量)，常用的单位：J m -2 a-1 或 gDW m -2 a-1；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下：
GP＝NP+R ； NP＝GP－R
影响初级生产的因素
初级生产量的测定方法
产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。
氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量
二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。
pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化估算初级生产量。
叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。
放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C，因此，还要用“暗吸收”加以校正。
黑白瓶法
次级生产的基本特点
次级生产过程模型
次级生产量的测定方法
按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P
P=C-Fu-R， Fu-尿粪量
根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P
P＝ Pg ＋Pr
根据生物量净变化△B和死亡损失E，估计P
P＝ △B＋ E
§2 生态系统中的分解
资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。
资源分解的意义：
理论意义：
通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；
维持大气中二氧化碳的浓度；
稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物；
改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；
实践意义：
粪便处理
污水处理
澳大利亚引进异地金龟处理牛粪
澳洲距今14000万（1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛，到19世纪未牛的头超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，每天就有4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M. H. Wallace(1978) 指出“澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。”
据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在30－40小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此，60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣(Onthophagus gazella)和神农蜣螂(Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。
§3 生态系统的能流过程
生态系统能量流动规律
生态系统中能流途径
能量流动的生态效率
生态系统能量流动规律
生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：
第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。
第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100％被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。
生态系统中能流特点（规律）：
能流在生态系统中是变化着的；
能流是单向流；
能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程；
能量在流动过程中，质量逐渐提高。
生态系统中能量流动的途径
牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。
能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。
牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。
能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。
生态锥体(Charles Elton,1927)
生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。
生态锥体
数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。
生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。
能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。
能量流动的生态效率
生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。
同化效率(assimilation efficiency,AE): 衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=An/In, An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，In为植物吸收的能或动物摄取的食物。
生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产量（Pn）与同化量（An）的比值。GE＝Pn／An。
消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。CE＝ In＋1／Pn， In＋1为n＋1营养级的摄取量， Pn为n营养级的净生产量。
林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n与n＋1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：In＋1／In＝ An/In Pn／An In＋1／Pn
能流分析
研究生态系统能流的途径
生态系统层次上能流研究的原理
生态系统能流分析的内容
生态系统层次上能流研究的步骤
生态系统能流分析的方法
能流分析的实例
研究生态系统能流的途径
生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。
生态系统层次上能流研究的原理
依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。
生态系统层次上能流研究的步骤
⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；
⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；
⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定：
– ①各营养级的生物量，
– ②各营养级能量或食物的摄入率，
– ③同化率，
– ④呼吸率，
– ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。
湖泊能流分析的内容
水生生态系统的生物生产
初级生产
次级生产
水生生态系统的能量收支
水生生态系统的能量格局
营养关系
生态锥体
生态效率
水生生态系统的能流过程
生态系统能流分析的方法
直接观察法
肠胃法
血清技术
同位素示踪分析法
稳定同位素法对生态系统进行能流分析
元素、核素、同位素、稳定同位素
许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括 和12C和 13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的稳定同位素包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。
用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中，轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对于食物较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15N的相对浓度最高，最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4植物含有相对高的13C ，因此，稳定同位素分析可以物种食物中的C3和C4的相对浓度。
稳定同位素浓度的计算公式
稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值，单位为偏离值（±）的千分之一（±‰）。偏离值的计算公式为： δx= [ (R样品/ R标准)-1] ×103
δ = ±
x = 较重同位素的相对浓度，如13C、15N、34S的‰
R样品＝样品中稳定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N
R标准＝标准的稳定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N
用作C、N、S标准的参照物是大气氮的15N: 14N比；PeeDee 石灰岩中的13C: 12C比，Canyon Diablo 陨石中的 34S:32S比。
如果δx ＝0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如果 δx= － x ‰，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低；如果δx= ＋ x ‰，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此，生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。
肋螺不同食物中的稳定同位素比率
肋螺体内稳定同位素的空间变化
北美东部土著人骨骼中的13C浓度变化
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析－－波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－营养动态学说
营养动态学说是生态系统能量流动研究的基础
R.L.Lindeman将生态系统中的各类生物按其在营养级中所处的位置不同划分为若干营养级。用Λn表示各营养级的能量含量，浮游植物通过光合作用将一部分太阳辐射能转化为自身能量 Λ1 ，浮游动物取食浮游植物中的能量，为初级消费者，其能量含量为Λ2，其余 Λ3、 Λ4 依次类推。并定义λn 为从Λn-1 到Λn 正的能量流动速率，λn’ 为从Λn到Λn+1负的能量流动速率；Rn为各营养级呼吸速率。因此，某一营养级Λn的能量含量变化速率可表达为：d Λn /dt= λn+ λn’
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图
λn 为从Λn-1到Λn的能量贡献速率，λn'为从Λn到Λn-1的能量损耗率
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统营养动态简图
能量单位：cal cm-2 a –1 。
呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5＝总初级生产量111.0，能量守恒
美国明尼达州塞达波格湖的能流分析
－－波格湖生态系统能量金字塔
森林生态系统的能流
课堂讨论题：试用能量生态学原理，从环境保护的角度，论述秸杆的充分利用。
原理：能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并被各级营养级上的生命有机体逐级利用。
生态工程设计：能量多层分级利用
第二节 思考题
名词解释：
同化效率
生态效率
林德曼效率
生物量金字塔、数量金字塔和能量金字塔
生态金字塔
问答题
简述生态系统的基本结构和功能。
简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能。
简述次级生产力的测定方法。
在常见的三种金字塔中，生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈现倒金字塔形，但能量金字塔却无论如何不会呈倒金字塔形。试解释其中的原因。
试比较三类生态金字塔的优缺点。
第三节 生态系统的物质循环
§1 生物地化循环的概念
生物地化循环
生物地化循环的特点
生物地化循环的类型
生物地化循环(biogeochemical cycle)
矿物元素在生态系统之间的输入和输出，它们在大气圈、水圈、岩圈之间以及生物间的流动和交换称生物地(球)化(学)循环，即物质循环(cycling of material) 。
生物地化循环的特点
①物质循环不同于能量流动，后者在生态系统中的运动是循环的；
②生物地化循环可以用库和流通率两个概念来描述。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的，可分为贮存库和交换库。前者的特点是库容量大，元素在库中滞留的时间长，流动速率小，多属于非生物成分；交换库则容量较小，元素滞留的时间短，流速较大。物质在生态系统单位面积(或单位体积)和单位时间的移动量称流通率。
③生物地化循环在受人类干扰以前一般是处于一种稳定的平衡状态。
④元素和难分解的化合物常发生生物积累、生物浓缩和生物放大现象。
生物积累、生物浓缩和生物放大
生物积累(bioaccumlation): 指生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，体内来自环境的元素或难分解的化合物的浓缩系数不断增加的现象。
生物浓缩(bioconcentration): 指生态系统中同一营养级上许多生物种群或者生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中的浓度的现象，又称生物富集。
生物放大(biomagnification): 指生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种元素或难分解化合物在生物机体中浓度随营养级的提高而逐步增大的现象。生物放大的结果使食物链上高营养级生物体中该类物质的浓度显著超过环境中的浓度。
生物地化循环的类型
水循环
气体型循环
沉积型循环
§2 水循环(aquatic cycle)
水循环的意义：
水是所有营养物质的介质；
水对物质是很好的溶剂；
水是地质变化的动因之一。
水循环的途径
人类活动对水循环的影响：
空气污染和降水；
改变地面，增加径流；
过度利用地下水；
水的再分布。
水循环示意图
§3 气体型循环(gaseous cycle)
氧循环
碳循环
氮循环
氧循环(oxygen cycle)
碳循环(carbon cycle)
氮循环(nitrogen cycle)
§4 沉积型循环(sedimentary cycle)
磷循环
硫循环
磷循环（phosphorus cycle）
沉积型循环
硫循环（sulfur cycle）
§5 有毒物质的迁移和转化
有毒物质的类型
有毒物质的迁移和转化
有毒物质循环的典型代表----汞循环
有毒物质的类型
有毒物质(toxic substance)又称污染物(pollutant)，按化学性质分两类。无机有毒物质主要指重金属、氟化物、和氰化物；有机有毒物质主要有酚类、有机氯药等。
按污染物的作用分一次污染物和二次污染物。前者由污染源直接排入环境的，其物理和化学性状未发生变化的污染物，又称原发性污染物；后者是由前者转化而成，排入环境中的一次性污染物在外界因素作用下发生变化，或与环境中其它物质发生反应形成新的物理化学性状的污染物，又称继发性污染物。
有毒物质的迁移和转化
迁移(transport)是重要的物理过程,包括分散、混合、稀释和沉降等；
转化(transformation)主要是通过氧化、还原、分解和组合等作用，会发生物理的化学的和生物化学的变化。
汞循环(mercury cycle)
§6 放射性核素循环
放射性核素可在多种介质中循环，并能被生物富集。
放射性核素通过核试验或核作用物进入大气层，然后，通过降水、尘埃和其他物质以原原子状态回到地球上。
人和生物既可直接受到环境放射源危害，也可因食物链带来的放射性污染而间接受害。
放射性物质由食物进入人体，随血液循环遍布全身，有的放射物质在体内可存留14年之久。
§7 生物地化循环与人体健康
地方病：自然界由于环境条件的不同，地表元素发生迁移，常造成一些元素在地表分布的不均。这种生物地化循环时常导致某些生态系统中生命元素含量的异常，或不足，或过剩，从而造成植物、动物乃至人类的疾病。这种疾病常呈区域性，故称“地方病”。
微量元素循环：地方病大多数与微量元素有关。
碘的循环与分布特点：碘由陆地随水进入海洋，由海洋逸出进入大气，再通过降水进入陆地，形成一个大循环。在生物中，通过海洋、陆地两个食物链保持碘的生态平衡。山区少于平原，平原少于沿海，沿海少于海洋。
微量元素与人体健康：
碘缺乏：缺碘症：甲状腺肿大，智力低下，影响胎儿发育等。
硒缺乏：引起克山病、大骨节病，也被认为是引起癌症的主要因素。
第三节 思考题
何谓生物地化循环？有哪些主要特点？
概述生态系统中碳循环的主要过程和特点，并对“温室效应” 的形成机制作一说明。
用图解和叙述的方式介绍一种沉积型物质循环。
什么是一次污染物、二次污染物？
说明放射性核素在生态系统中的迁移特点。
什么是“地方病”，列举一种地方病，并说明与生物地化循环的关系。
以碳、氮为例，说明生物地球化学循环的基本过程及特点。
第四节 自然生态系统
§1 自然生态系统格局
生态系统的类型及分布
陆地生态系统的分布规律
生态系统类型及分布
世界地图
陆地生态系统的分布规律
纬度地带性
经度地带性
垂直地带性
纬度地带性
由于太阳高度角及其季节变化因纬度而不同，太阳辐射量及与其相关的热量也因纬度而异，从赤道向两极温度递减。
由于热量沿纬度变化，出现群落和生态系统类型的有规律更替，如从赤道向北极依次出现热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、北方针叶林与苔原。
经度地带性
在北美和欧亚，由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化，因而导致群落和生态系统经向分异，即由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原至干旱的荒漠。
与纬度地带性表现的自然规律不同，经度地带性是局部的自然地理现象。
垂直高度地带性
海拔高度每升高100米，气温下降0.4-0.6℃，降水最初随高度增加而增加，超过一定高度增加而降低。
由于海拔高度的变化，常引起群落和生态系统有规律的更替。
表现垂直带谱：山地季雨林、山地常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山矮曲林、高山草原与高山草甸、高山永久冻土带 。
§2 森林生态系统
森林生态系统的分布规律
森林生态系统的主要特征
森林生态系统的功能
我国的森林资源现状
森林生态系统分布规律
森林生态系统的主要特征
生物种类多、结构复杂；
系统稳定性高；
物质循环的封闭程度高；
生产效力高。
森林生态系统的功能
具有综合的环境效益；
调节气候；
涵养水源，保持水土；
作为生物遗传资源库。
我国的森林资源现状
我国森林生态系统的主要问题
森林生态系统比例小，地理分布不均匀；
森林生态系统生物群落结构发生变化，系统自身调节能力下降；
恢复和重建速度慢。
森林生态系统破坏的生态危害：
促进沙漠化的过程；
对大气化学产生影响；
引起气候变化、增加自然灾害发生的频率。
我国森林生态系统恢复和重建对策：
加快森林生态战略工程的建设，增大比例、改变格局；
积极推广农林复合生态系统的建设；
尽快建立南方用材林基地；
加强科学管理，发挥现有森林综合效益潜力。
中国生态区划分
§3 草原生态系统
草原生态系统的类型和特点
草原生态环境现状
草原生态环境恶化的原因
恢复和保护对策
草原生态系统的类型和特点
草原生态系统的类型
降水减少 降水增加
荒漠草原 典型草原 原草甸草原
辐射量增加 辐射量减少
草原生态系统的特点
草原生态系统中生产者的主体是禾本科、豆科和菊科等草本植物，优势植物以丛生禾本科为主。
垂直结构通常分为三层：草本层、地面层和根层。
气候（温度）对草原植物有明显的影响。
草原生态系统中的初能消费者有适于奔跑的大型草食动物、穴居的啮齿动物以及小型的昆虫等；食肉动物有狼、狐、鼬、猛禽等。
初级生产量在所有的陆地生态系统中居中等或中等偏下水平。
草原生态环境现状
20世纪60年代以来，草原生态系统普遍出现草原退化现象。20世纪70年代中期，全国退化草原面积占草原总面积的15％， 20世纪70年代中期，增加到30％以上。全国草原退化面积以1000－2000万亩的速度扩展。
草原退化的主要特征：
群落优势种和结构发生改变；
生产力低下，产草量下降；
草原土壤生态条件发生巨变，出现沙化(sandification)和风暴;
固定沙丘复活、流沙在掩埋草场；
鼠害现象严重；
动植物资源遭破坏，生物多样性下降。
草原生态环境恶化的原因
超载过牧;
不适宜的农垦；
人类对资源的掠夺性开采。
草原生态系统恢复和保护对策
实行科学管理；
发展人工草场；
建立牧业生产新体系。
§4 荒漠和苔原生态系统
荒漠和苔原生态系统的分布
荒漠生态系统类型与特征
荒漠化及荒漠化防治
苔原生态系统的特征
荒漠生态系统类型与特征
荒漠生态系统类型：
荒漠生态系统(desert ecosystem):是地球上最为干旱的地区，其气候干燥，蒸发强烈。由超旱生的小乔木、灌木和半灌木占优势的生物群落与其周围环境所组成的综合体。有石质、砾质和沙质之分。习惯上称石质、砾质的荒漠为戈壁(gobi),或戈壁沙漠(gobi desert)；沙质荒漠为沙漠(sandy desert)。
荒漠生态系统的特征：
生态环境严酷；
荒漠生物群落极为稀少，植被丰富度极低；
植物群落以超旱生小乔木和半木本植物为优势物种；
生态系统生物物种极度贫乏，种群密度稀少，生态系统脆弱；
荒漠化及荒漠化防治
荒漠化（desertification）:是指在干旱、半干旱地区和一些半湿润地区，生态环境遭到破坏，植被稀少或缺少，土地生产力有明显的衰退或丧失，呈现荒漠或类似荒漠景观的变化过程。我国的荒漠化土地占国土面积的8％。
荒漠化的主要危害：
对土地资源的损害；
造成作物死亡；
毁坏各种建设工程；
损害水利、河道的正常效益；
对通讯和输电线路的危害；
引起沙尘暴。
荒漠化防治对策：加强领导；重视保护濒临荒漠化的生产性款地；加强综合整治工作；因地制宜进行治理。
苔原生态系统的特征
苔原生态系统(tundra ecosystem)是由极地平原和高山苔原的生物群落与其生存的环境所组合成的综合体，主要特征是低温、生物种类贫乏、生长期短、降水量少。
我国的苔原为山地苔原，存在于温带东部的长白山和西部的阿尔泰山高山带。
§5 水域生态系统
水域生态系统的特点：
水域生态系统的环境特点
水域生态系统的营养结构特点
水域生态系统的功能特点
水域生态系统的类型：
淡水生态系统
海洋生态系统
水域生态系统的恢复和保护对策：
减少污水排放量
实行综合保护措施，提高系统自身的抵抗力；
正确认识水生生物群落特征，合理利用生物资源。
§6 湿地生态系统
湿地生态系统的概念
湿地及其保护
中国湿地
安徽湿地
湿地生态系统的概念
湿地生态系统(wetland ecosystem): 是指地表过湿或常年积水，生长着湿地植物的地区。湿地是开放水域与陆地之间过渡性的生态系统，它兼有水域和陆地生态系统的特点，具有独特的结构和功能。
湿地生态系统的功能：天然的基因库；潜在资源；净化功能；气候和水文调节等功能。
湿地及其保护
湿地定义：湿地指不问其天然或人工、永久或暂时的沼泽地、湿原、泥炭地或水域地带，常带有静止或流动、咸水或淡水，半碱水或碱水水体，包括低潮时水深不过6 m的滨岸海域。
湿地保护
1971年全球间的湿地保护公约《关于特别作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》（简称《湿地公约》）诞生;
到1999年已有96个国家加入《湿地公约》。
我国于1992年正式加入。
我国目前已建立各类保护区152处，有7个自然保护区被列为国际重要湿地。
中国湿地
近海及海岸湿地
河流湿地
湖泊湿地
沼泽和沼泽化草甸湿地
库塘
安徽湿地
全省湿地面积2918804hm2 ,占全省国土面积21%
现有升金湖、扬子鳄、安庆沿江、贵池十八索、当涂石臼湖、颖上八里河、霍邱东西湖、五河沱湖、铜陵淡水豚等近10处自然保护区。
讨论题
从生态系统物质循环和能流的角度，阐述如何治理巢湖和淮河等污染水生生态系统。
解释名词：
荒漠化
湿地
问答题：
简述森林、湿地的生态功能。
草原生态系统有何特点，如何恢复退化草原？
格局：往往指空间格局，即斑块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。
过程：过程则强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。景观生态学常常涉及到的生态过程包括种群动态、种子或生物体的传播、捕物和捕食者的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环等。
空间异质性和斑块性
空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。
空间异质性一般可理解为空间斑块性和梯度的总和。
空间异质性表现对尺度的依懒性。
不同尺度上的森林格局-中国森林分布
不同尺度上的森林格局-安徽森林分布
不同尺度上的森林格局-合肥市森林分布
种－面积关系和岛屿生物地理学理论
景观中斑块面积的大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。
物种丰富度＝f(生境多样性、干扰、斑块面积、演替阶段、基底特征、斑块隔离程度)
一般来说，斑块数量的增加常伴随着物种的增加。
岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，对斑块动态理论及景观生态学发展起了重要的启发作用。岛屿生物地理学理论的一般数学表达式为：
dS/dt=I-E, S为物种数，t为时间，I迁居速率（是种源与斑块间距离D的函数），E绝灭速率（是斑块面积A的函数）
斑块－廊道－基底模式
美国生态家R.Forman和法国生态学家M.Godron (1986) 认为，组成景观的结构单元不外有三种：斑块、廊道和基底。斑块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间部分，具体包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等。廊道指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构，如农田间的防风林、河流、道路、峡谷和输电线等。基底指景观中分布最广、连续性最大的背景结构，常见的有森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等等。斑块、廊道、基底的划分是相对，与观察的尺度相联系，实际划分是十分困难的。
近年来，斑块、廊道、基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐形成了现代景观生态学的一个重要方面。 R.Forman（1995）称之为斑块－廊道－基底模式。
边缘效应
边缘效应指斑块边缘部分由于受外围影响而表现与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块中心部分在气象条件、物种组成以及生物地球化学循环方面都可能与其边缘部分不同。许多研究表明，斑块周界部分常常具有较高的物种丰富度和初级生产力。
有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在斑块的中心部分，称内部种；而另一些物种适应多变的环境条件，主要分布在斑块边缘部分，则称为边缘种。
斑块的结构特征对系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要的影响。
斑块的形状多种多样，其特点可用长宽比、周界－面积比等来描述。如：
S＝P／2( A)－2 , S斑块形状，P斑块周界，A斑块面积。
景观的分形几何学(fractal geometry)
Meta-种群理论
Meta-种群（异质种群）(联种群)(metapopulation) :美国生态学家R.Levins(1970)采用了metapopulation一词，并定义为“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。换言之，它是由空间上相互隔离，但又有功能联系的二个或二个以上的亚种种组成的种群斑块系统。
Meta-种群理论的两个基本要点：亚种群频繁地从生境斑块中消失（斑块水平的局部性灭绝）；亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流（斑块间和区域性定居过程），从而使Meta-种群在景观水平上表现复合稳定性。
Meta-种群动态模型（斑块动态模型）：
dP/dt=Mp(1-P)-eP
其中，P-被某一物种个体占据的斑块比例，t-时间，m-与所研究物种的定居能力有关的常数，e-与所研究物种的灭绝速率有关的常数。
Meta-种群理论的意义
集合种群理论的意义：生境片断化之后，形成隔离的生境斑块，种群个体在不同的斑块之间扩散，个体在亚种群之间的迁移影响持久和稳定。在保护生物学上具十分重要的意义。
面积、隔离和物种丰富： 在岛屿和陆地生境斑块中，物种丰富度随面积增加而增加，随隔离程度增大而降低。
岛屿生物地理学的平衡模型：岛屿物种丰富度在物种的迁入和灭绝之间达到动态平衡。
物种丰富度的纬度梯度：物种丰富度通常由中、高纬度向赤道增加的趋势。
历史和区域性因素对物种丰富度的影响：长期历史和区域性过程对生物区和生态系统有显著的影响。
岛屿生物地理学的平衡模型
中国干旱地区小哺乳动物物种数随纬度的变化
全球生态学
全球生态学
大气层和温室效应
厄尔利诺现象
人类活动和全球氮循环
土地覆盖和土地利用变化
人类对大气成份的影响
臭氧层变化
全球生态学
全球生态学（global ecology）是研究全球尺度上的过程和现象，包括大尺度的气候系统、人类活动引起的全球变化。
全球变化（global change）: 由于人类活动直接或间接造成的，出现在全球范围内，异乎寻常的人类环境变化就是全球环境变化，简称全球变化。全球变化的主要现象有温室气体浓度的增加；全球氮循环的变化；臭氧层变化；全球气温升高；海平面上升；土地覆盖变化；生态系统及生物多样性的变化。
大气层和温室效应
大气层的温室气体(NOx、CO2 、 CH4等)如同温室的玻璃，将较多的辐射能截留在地球表层而致温度上升，这种现象称温室效应。
厄尔利诺现象
厄尔利诺现象后果
人类活动和全球氮循环
1909年，Haber用元素合成了氨，在Bosch主导下，到1913年，这一发明以惊人的迅速商业化，从而使得氨的大规模生产成为可能，19世纪50年代后期氮肥施用的迅速推广，到19世纪80年代后期，世界范围内的氮肥使用量增加到近80百万吨（Mt），到90年代后期，已经达到85Mt以上。 90年代中期，世界耕作土地所获得约170Mt 。
人类对全球氮循环的改变将： 减小相关植物和真菌的多样性，改变植物和共生菌之间的互利共生关系，威胁整个生态系统的健康和稳定；引起水体富营养化，改变环境条件，对生物多样性构成威胁；污染环境，危害人的健康。
土地覆盖和土地利用变化
人类活动主要是农业和城市化使地球上1／3－1／2的无冰土地发生了变化
湿地破坏
森林砍伐
河流改道
全球土地利用格局的改变对生物多样性构成严重的威胁。
人类对大气成份的影响
人类燃料化石燃料增加了大气层的CO2浓度，大气层的CO2浓度的增加可能对全球气候以及从种群到景观水平的生态系统结构和过程产生影响。
工业废气和化石燃料的燃烧产生氮氧化物、硫氧化物，可形成酸雨，对生态系统造成危害。
臭氧层破坏
“3S”技术在大尺度生态学研究中的应用
全球定位系统(global positioning system,GPS)
遥感(remote sensing,RS)
地理信息系统(geographic information system,GIS)
全球定位系统(global positioning system,GPS)
遥感及其功能
遥感(remote sensing)指不直接触目标而收集信息，主要是和处理目标发射和反射的电磁波。遥感器可以从双目望远镜、照相机到安装在卫星上的传感器。
遥感卫星通常佩有光电传感器，可以描述多个波段的电磁波，传感器将电磁辐射转变成电信号，接着由计算机转变为数字信号，用这些数字可以构建图像。
卫星遥感已经产生了地球表面每平方米的细致图像，这些图像给生态学家，尤其是景观和地理生态学家们提供了极其有价值的信息。
生态学家通过使用“绿色”作为指标，用遥感监测植被生物量。
温室效应√
第七章 应用生态学
§1 环境污染及其监测
环境污染
环境监测和风险评价
环境污染
环境污染（environmental pollution）是指人类活动使环境要素或其状态发生了变化，从而使环境质量恶化，扰乱和破坏了生态系统的稳定性以及人类的正常生活条件的现象。常见的环境污染有：
空气污染(air pollution)
酸雨(acid rain)
水污染(water pollution)
土壤污染
空气污染(air pollution)
空气污染是由人类活动直接或间接引起天然与合成有害物质向大气的排放。污染物直接排放到大气中称初级污染物，在太阳电磁辐射的影响下，在空气中由其他污染物制造出来，称次级污染物。主要的空气污染物有：二氧化硫、固体颗粒、二氧化氮、碳氢化合物、一氧化碳、臭氧、硫化氢、氟化物、一氧化氮、铅、汞。
空气污染物对人及整个自然界有重要的影响。造成环境不舒适，腐蚀雕塑，破坏公共设施；防碍人类和其他生物的健康，同时改变气候以及土壤、湖泊和河流的化学性质。
酸雨(acid rain)
酸雨( acid rain )和酸沉降(acid deposition): 酸雨（1972，英国化学家R. A. Smith提出）是指雨水中含有一定数量本性物质(硫酸、、盐酸等)的自然降水现象。大气中形成酸的物质以雨、雪、雹和雾等形式从空气中沉降下来，其pH值一般都小于5.6，这种现象称酸沉降。
酸沉降对动物、植物以及森林有明显的损害；改变了土壤和湖泊的pH值，同时本酸化会导致有毒金属（汞和铝等）从土壤和沉积物中释放出来。
水污染(water pollution)
水污染是指由于人类活动而排放的污染物进入水体，使水体及其底泥的物理、化学性质或生物化学性质发生了变化，从而防碍了对水体的利用，这种现象称水污染。
水体污染物可分为生物体、可溶性化学物质、不溶性化学物质和热四类。
水污染危害：
有毒物对生物的直接毒害，不溶性固体降低水的质量；
水中有害生物导致水传播疾病的流行；
水中有机质引起水体的富营养化 ，引起水体生物耗氧（BOD）和化学耗氧量（COD）增加；
水中有毒物质如重多属和多氯联苯等在食物链上的生物放大作用，使生物体的酶活性受影响；
工业余热通过多种途径影响水生生物。
富营养化（eutrophication）
富营养化是指在人类活动的影响下，生物所需的氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。水体出现富营养化情况下，浮游藻类大量繁殖，形成水华，因占优势的浮游藻类的颜色不同，水面出现各种颜色，这种现象在海洋中叫赤潮。
多数学者认为氮和磷等营养物质浓度的升高是藻类大量繁殖的原因，由于磷通常是水生生物生长的性营养物，因此是引起水体富营养化的主要物质。
土壤污染
环境监测和风险评价
生态监测的内容及特点
生态监测的原理和方法
风险评价
生态监测的内容及特点
环境监测(environmental monitoring): 研究和监测环境质量。其手段有化学、物理学、生物学、生态学、地球物理、地球化学等，因此其内容有化学监测、物理监测、生物监测、生态监测、地球物理化学监测等。
生态监测(ecological monitoring): 利用生命系统各层次对自然或人为因素引起环境变化的反应来判定环境质量。
生态监测的特点：
能综合地反映环境质量状况；
具有连续监测的功能；
具有多功能；
监测灵敏度高。
生态监测的原理和方法
生态监测的原理
生态监测的方法
生态监测的原理
生物与环境之间相互依存、相互影响、协同进化。
生物与环境相互补偿、协同发展是在自然界长期发展过程中形成的，生物的变化是某一区域内环境变化的一个组成部分，因此，生态学上个体、种群、群落和生态系统各组织层次的生物变化可以作为环境改变的指示和象征。
生态监测的方法
个体和种群水平
指示生物法（indicator organism）
群落和生态系统水平
污水生物系统法（saprobien system）
PFU(聚氨酯泡沫塑料块)法(polyurethane foam unit)
生物指数法（biotic index）
生物测试（bioassay）
指示生物法
指示生物法是指用指示生物来监测环境状况的一种方法。指示生物(indicator organism)是一些对环境中的某些物质，包括污染物的作用或环境条件的改变能较敏感和快速地产生明显反应的生物。通过其所作的反应可了解环境的现状和变化，起“预警”功能。
指示生物的基本特征：
对干扰作用反应敏感且健康；
具有代表性；
对干扰作用的反应个体间的差异小、重现性高；
具有多功能。
常用的指示生物：紫花苜蓿（SO2），地衣和苔藓（SO2、氟化物），菜豆、烟草 （O3）等。
污水生物系统法
污水生物系统法是由Kolkwiz 和 Marsson 1909年提出，后经完善的一种用于河流污染、尤其是有机污染的一种监测方法。
由于河流受污染后，在污染源下游的一段流程里会发生自净过程，即随着河水污染程度的逐渐减轻，生物的种类组成也随之发生变化，在不同的河段将出现不同的物种。
根据生物种类组成将河流划分为多污带、α-污染带、β-污染带和寡污染带。各污染带都有各自的物理、化学和生物的特征 。
亦可用群落中优势种群来划分污染带。
生物多样性及其保育
生物多样性
生物多样性(biodiversity): 生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。它包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与生存环境形成的复杂生态系统。
包括四个层次:
遗传多样性（基因多样性）
物种多样性
生态系统多样性
景观多样性
遗传多样性
指种内基因的变化，包括种内显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异。
其测度包括三个方面，即染色体多态性、蛋白质多态性和DNA多态性。
物种多样性
指物种水平的多样性，即一个地区内物种的多样化，主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究。
生态系统多样性
指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异、生态过程变化的多样性。
生态多样性指数可分为:
α多性指数
β多样性指数
γ多样性指数
景观多样性
指不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异性。
生物多样性的价值
生物多样性的现状
生物多样性丧失的原因
引起生物多样性丧失的主要原因有：
栖息地丧失和片断化；
掠夺式的过度利用；
环境污染；
工业化的农业和林业；
外来种的引入；
全球气候变化。
生物多样性的保育对策
保护公约
国际生物多样性保护公约：1992年6月在巴西首都里约热内卢召开了地球最高级会议，联合国环境与发展大会，通过了国际生物多样性公约，确立了生物多样性保护的重要地位，152个国家在公约上签字。5月22日世界生物多样性日。
保育对策应该包括全球、国家、地区和地方的一系列不同层次。
国际级对策保护全球受威胁生态系统，由IUCN (International Union for Conservation of Nature)牵头。成功的措施是濒危野生动植物物种国际贸易公约（CITES）以及南极协议（Antarctic Treaty,1992）。
国家级对策由组织安排和通过立法执行，如保护区的建立。
生物资源管理
有益生物种群的产量
有害生物的防治与管理
有益生物种群的产量
最大持续产量原理：
dN/dt = rN(K-N)K
当N＝K／2时， dN/dt 最大，
d(K/2)/dt = rK/4
Graham(1935)认为： 在渔业生产中，dN/dt可以看成是可供捕捞而不影响资源种群大小的“剩余生产”。要使种群维持最大的产量（MSY） ，就应该使资源种群保持在N ＝K／2的水平。此时, MSY ＝ rK/4。
最大持续生产量在生产实践具有重要的意义
最大持续产量原理
最大持续生产量的生产实践意义
假如一个未受人类利用的资源种群数量是稳定的，那么在按最大持续产量的策略进行捕猎前，首先要将种群的数量降低，降低以后才能使种群增长率提高，才能有持续产量；
种群数量降低到每一水平，都有一个相应的持续产量，这个持续产量等于该数量水平（N）下的增加量dN/dt;
每一个持续产量都有相应的两个种群数量能提供这个持续产量；
只有在一个种群数量水平下，才能有最大持续产量，理论上讲，这个数量是N=K/2水平；
按逻辑斯谛增长数学模型的原理，最大持续产量MYS=rK/4,而能提供最大持续产量的种群数量N MYS ＝K／2。
有害生物的防治与管理
有害生物(pest)：与人类竞争食物或遮蔽所、传播病原体、以人类为食或用不同的方法威胁人类健康、舒适或安宁的生物。
防治的原理：防治有害生物的过程往往成为一个猎取“持续产量”的过程，因此，如果每年去除一个“最大待续产量”，那么既不能将危害动物种群消来掉，也不能把它的数量压到K／2的水平以下，所以，只有当每年的去除数量大于“最大持续产量”，才能使种群趋向灭亡。
防治目标：降低有害生物到某一水平，在这个水平上进一步降低是无利可图的。
防治类型：化学防治、生物防治、基因防治、物理防治、综合防治。
有害生物防治的利益和代价模型
人口管理
人口增长模型
人口控制对策和人口问题
人口增长模型
马尔萨斯的人口理论
Hale-Malthus增长典线
人口预测
马尔萨斯的人口理论
1824年，马尔萨斯认为，假如植物或动物不受营养不良、饥荒或疾病等自然力（环境阻力）的，它们则能充分地利用其生物潜能，而以不可想象的速度进行繁殖增长。
而这一点上人类与植物或动物将无任何区别。人口将按几何级数方式增长，而生活资料的生产将按算术方式增长。
因此，倘若人类不能自动其繁殖力的话，则将由外界以饥饿和战争来实现这种。
生物学家同意该理论的前半部分。
Hale-Malthus增长曲线
Hale 1677年就指出人口增加有呈几何增长的趋势
Verhurst 1838年假设环境因素数量为一定时，种群在无限空间中世代连续的增长可成立一个方程式，dN/dt=rN（Malthusian eqation）, 那么，Nt=N0ert ,增长典线呈“J”型，称Hale-Malthus增长典线。
人口预测
人口加倍所需的时间
Nt=N0ert → Nt／N0=ert ，
Nt／N0＝2 → ert＝2 →t=ln2/r,
我国1949－1978年的人口增长率为19.5%, t≌35年，即我国后人口加倍的时间为35年。
世界人口加倍的时间是34.7年，2010年世界人口将达到80亿。
人口控制对策和人口问题
人口的控制对策：计划生育。由Nt=N0ert 可知，实行晚婚晚育，减少育龄妇女的生育次数。
人口增长带来的问题
人口和经济发展。由于粮食生产和人口分布不均匀，人口增长造成耕地、粮食等资源利用压力增加。
人口的老龄化。人口中，60岁以上的人占10％，65岁以上人口占7％以上即为老龄型人口。
我国控制人口增长中的两个重要问题：
控制人口决策
提高人口素质
§3 生态环境规划与管理
可持续发展
环境规划
生态规划
生态环境治理
可持续发展
可持续发展(sustainable development)：既能满足当代的需求，又不对后代人满足其需求的能力构成危害的发展。
环境规划
环境规划也称环境保护规划，强调规划区域内大气水体、噪声及固废等环境质量的监测、评价和管理。
生态规划
生态规划的概念
生态规划的原则
生态规划的内容
生态规划的步骤
生态规划的概念
生态规划：强调运用生态系统整体优化观点，对规划区域内城乡生态系统的人工生态因子（如土地利用状况、产业布局状况、环境污染状况、人口密度和分布以及建筑、桥梁、道路、城市管线基础设施分布等）和自然生态因子（气候、水系、地形地貌、生物多样性、资源状况等）的动态变化过程和相互作用特征都应给予相当的重视，研究物质循环和能量流动的途径，进而提出资源合理开发利用，环境保护和生态建设的规划对策。其目的在于区域与城市生态系统的良性循环，保持人与自然、人与环境关系的持续共生，协调发展，追求社会的文明、经济的高效和生态环境的和谐。
生态规划的原则
整体优化原则
趋适开拓原则
协调共生原则
区域分异原则
生态平衡原则
高效和谐原则
可待续发展原则
生态规划的内容
生态要素的调查与评价
环境容量和生态适宜度分析
评价指标体系的建立及规划目标的研究
生态功能区划与土地利用布局
环境保护规划
人口适宜容量规划
产业结构与布局调整规划
园林绿地系统规划
资源利用与保护规划
生态规划管理对策
生态规划的步骤－－国外生态规划的技术路线
资源管理生态规划(F. Steiner,1960’s) : ①确定规划目标 → ②资源数据清单和分析 →③区域适宜度分析 →④方案选择 →⑤规划方案实施 →⑥规划执行 →⑦方案评价 。
McHarg生态规划法（I.L. McHarg ,1969）：①确定规划范围和规划目标 → ②广泛搜集规划区域的自然与人文资料（包括地理、地质、气候、土壤、野生动物、自然景观、土地利用、人口、交通、文化、人的价值观调查），并分别描绘在地图上 →③根据规划目标综合分析，提取在第二步所收集的资料 →④对各主要因素及各种资源开发（利用）方式进行适宜度分析，确定适应性等级 →⑤综合适应性图的建立 。
生态规划的步骤－－国内生态规划的技术路线
生态环境治理
生态恢复(ecological restoration)
生态工程(ecological engineering,ecoengineering)
生态恢复
指使受损生态系统恢复合理的结构、高效的功能和协调的关系，恢复不等于复原。
受损生态系统的恢复可遵循两个模式：
当生态系统受损不超过负荷并是可逆的情况下，压力和干扰被移去，恢复可在自然过程中发生；
另一种是生态系统的受损超过负荷，并发生不可逆变化，依靠自然过程已不能使系统恢复，必须依靠人的帮助。
生态工程
马世骏（1984）认为，生态工程是应用生态系统中物种共生与物质循环再生原理、结构与功能协调原则，结合系统分析的最优化方法，设计的促进分层多级利用物质的生产工艺系统。
生态工程是考虑生态系统自我设计特点，是有利于人为和自然两者的设计；
环境工程是利用一系列科学原理去净化或防治环境污染。
一、名词解释
1. 生物多样性
2. 生物资源的可持续利用
3. 生态危机
4. 生态赤字
第七章 思考题
二、问答题
1. 试述生态系统可持续发展的意义。
2.全球气候变化可能难世界农业带来哪些有利和不利的影响？
3.目前我国所面临的资源与环境问题主要包括哪些？试作一概括说明。√
4. 试述温室效应对陆地生态系统的影响。
5.何谓生物多样性，可在哪些个层次上加以研究，各有何特点？生物多样性的价值包括哪些方面？√
6.经济建设中有哪些生态学原理，试就其中2 个生态学原理说明其应用及意义。*
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