作物抗倒伏性研究方法

·讨论与建议·

作物抗倒伏性研究方法

李得孝1康宏2员海燕1

(1.西北农林科技大学农学院陕西杨凌712100;2.陕西省种业集团有限责任公司西安710061)

提要介绍了作物倒伏的种类,定性和定量研究方法,特别对抗倒性的力学测

定作了较详细

的说明。

关键词倒伏;抗倒性

作物矮化育种导致的绿色使世界作物

产量大幅度提高,密植与高肥水成为作物增产

的重要栽培措施。但高产与倒伏一直是矛盾的,

育种家通过降低株高和增强茎秆强度防止作物

倒伏取得了很大成绩,但倒伏仍是造成作物减

产的主要原因之一。作物育种目标在强调高产、

大穗、优质、耐密的同时也把抗倒伏性纳入选择

的范围。我国作物抗倒性种质改良落后于发达

国家,种质创新能力不强,多以引入利用为主。

甚至有些育种者仅粗糙地以感官测定评价材料

的倒伏性,还有待在方法上进一步定量化。本文

对国内外有关抗倒伏性研究的方法进行概要介

绍,以供同行借鉴。

1材料倒伏类型的划分

不同的文献对作物倒伏类型划分的理解是有差异的。Carles等(1960)根据倒伏发生的部位可将倒伏分为茎倒、节倒和根倒。多数研究认为倒伏为茎倒(折)和根倒。将穗以下茎节弯曲、折断称茎倒(折);将植株倾角大于30°或45°,而茎秆维持挺直的倒伏称作根倒伏。还有的文

献[1]将倒伏现象依据倒伏状态不同分为挫折型倒伏、弯曲型倒伏、扭转型倒伏和开张型倒伏4种。开张型倒伏是指分蘖数多,且分蘖具有沿地表而伸长的倒伏。扭转型倒伏是沿地表像用棍

棒一般的倒状,其原因在于根系发育不良,

在水稻直播、纸钵苗播种及小麦(大麦)撒播中

常见。不同作物发生倒伏的类型也有差异:水稻、二棱大麦、小麦和木薯等多发生弯曲型倒伏;六棱大麦、玉米、荞麦、向日葵等常见挫折型倒伏。而且弯曲型倒伏可发展为挫折型倒伏,可以说作物倒伏是一个复合现象的结果。

2作物抗倒伏性研究方法

2.1人工创造条件诱发倒伏现象,调查田间倒

伏株率

这是最常用的方法之一。通过增大种植密

度,过量施用氮肥等栽培管理措施,在自然发生

倒伏情况下鉴定作物的抗倒性强弱。该方法受

制于气候条件(风、雨等)较大,且只能判断出倒

或不倒,无法对倒伏性不同的材料进行进一步

分析,而且把倒伏性这一数量性状当作质量性

状对待,存在很大的局限性。故该法适用于对材料的初步筛选研究。

2.2风洞试验

利用风洞试验可以模拟自然条件下风速对

作物倒伏的影响。前人的研究主要阐明风速及

其变化,风雨交加等对倒伏严重程度的影响[1]。

尚未开展风

速与茎秆机械强度之间的相互关

系,风速变化与作物振动发生共振时挫折力矩

的变化,不同株型结构对风速(压)的影响等问

题的研究,这些问题的阐明有利于我们因地制

·20·陕西农业科学2001(7)

收稿日期:2001-04-03宜地制定抗倒伏性的量化指标,指导作物的育种和生产。

2.3抗倒性的力学测定

为了进一步对抗倒性不同的材料进行分

析,采用力学量化测定是研究者们常用的方法。

分别针对茎秆和根系设计了许多方法。

2.3.1茎秆垂直压碎强度[2](Stalk crushing

strength)和茎秆硬皮穿孔强度[2,3](Rind

penetration strength,也称硬度值)这两种方

法常用于茎秆较坚硬、粗大的作物,如玉米、高

粱等。茎秆硬皮穿孔强度是用一定横截面积(如

0.01cm2)的测头,在茎秆基部节间垂直于茎秆方向刺入,读取穿透茎秆的最大读数。常见的测

定仪器国内有3YJ-1型玉米茎秆硬度计(吉

林农科院研制)[4],作物茎秆抗倒伏强度测定

仪[5]。国外还有719-20型Chatiuon推拉压力仪,日本渡边利通[6]还介绍了BSTW-1型断

折负荷测量仪,可取代E,O-3型弯曲试验仪,

能利用不同附件做多项测定。

作物茎秆压碎强度必须将茎秆采回室内,

自动干燥,用自动水压机垂直压榨,测定使茎秆

破碎时的压力值。国外研究中常见,但我国没有

利用此方法的报道。鉴于该方法测定费时费力,

设备不易配置,在此不做详细介绍。

2.3.2茎秆抗拉弯强度(Stalk bending strength)测定[7,8]在田间人为将植株拉弯,

与地面成30°～45°夹角,判断其抗倒性(折、弯、韧等)强弱,这是传统田间感官判断抗倒性的方

法。贾志森和白永新(1992)在玉米上将其改造

后可进行量化测定。具体方法是:用硬木板做一

脚踏板,其上固定一小滑轮,用尼龙绳一端接弹

簧秤,穿过滑轮,另一端接植株基部,脚踩踏板,

以滑轮为支点,将植株拉引与地面成45°夹角

时读取弹簧秤读数。该方法能综合评价茎秆的

水平抗拉强度,但根系发育不良时不能利用此方法。

2.3.3茎秆横向折断强度(Stalk lateral breaking strength)测定王勇等介绍了小麦

茎秆抗折力的测定方法[9]。取小麦基部第二节

间(去叶鞘),两端放于高50cm、间隔5cm的

支撑木架凹槽内,在其中部挂一弹簧秤,向下均

匀用力缓慢拉秤,使茎秆折断所用的力加上弹

簧秤自身的重量即为该茎的抗折力。此方法简

单易行,在实际研究中必须考虑叶鞘对茎秆抗

折力的贡献,可分去鞘与留鞘两组进行测定,才

能更进一步分析试验结果。玉米等高秆作物利

用此方法需用专门的测试机械进行[10]。

2.3.4茎秆弹性测定Murphy等(1958)在

小麦上提出用折断试验法评价茎秆弹性[1]:选

5根去叶而带穗的

秆捆在橡皮圈上,再加力直到整束倾斜成45°,然后把力去掉,这时秆束就

回到原来的位置,根据从垂直位置的拉力和回

到原来位置的速度,在经验上把秆的弹性表示

为10个梯度。在玉米、高粱等大株作物上尚未见弹性研究的报道。

总之,作物弹性和韧性的测量在多数研究

中是没有充分考虑或排除在外,但它们对作物

抗倒伏性的作用是不容忽视的。

2.3.5根拔力测定[11]作物根茬从土壤中垂直拔出所需的力,能间接地反映根系发达程度。

因土壤结构的变化可能会使结果有很大出入。

目前我国有3YC-1型玉米根茬拔出测力仪(吉林农科院研制)可用。

2.3.6根强度的测定Miyasaka(1969)提出的根强度测定法简而易行,可应用于多种作物

根系强度的测量[1]。利用一种专用的带游标的

弹簧秤,将仔细采取的稻根剪成5cm长,把两

端整齐地捏在大拇指和食指之间,挂在弹簧拉

勾上,记清游标刻度,而后拉动弹簧,当根拉断

时游标立即停止,根据游标位置读出根系断开

时的负荷(即根强度)。

2.3.7茎秆和根强度测定的时期及部位国

外研究测定茎秆强度常选的部位是支持根以上

的第二(或三)个伸长节中部,时期为乳熟期或

吐丝盛期过后35d[2,3]。也有在即将开花前测定的[12]。国内多选茎基部第三节间中部,时期在

乳熟至蜡熟期(成熟前)。关于茎秆解剖特征或

化学组成的研究,选地上部第二伸长节及相邻

的两个节间,或穗下节间乃至整株,时间多选生

理成熟期或采收前。

·21·2001(7)陕西农业科学据Ficher等研究,杂交种与测定时间交互

作用最小,表明在开花前就可以对基因型进行

评价[13]。

考虑到玉米茎腐病在灌浆期开始发病,乳

熟期到蜡熟期症状明显[14],为了排除茎腐病危

害的干扰,笔者认为茎秆强度的测定最好在开

花前至乳熟前结束,测定部位选地面环状下扎

气生根以上第三节间为宜,在整个生育期内还

需防治玉米螟的危害。

2.4作物抗倒性的形态学测定

以玉米为例,与抗倒型有关的形态学性状

有:株高、穗位高、穗下节间长度、穗下大、小茎

粗、基部第三节粗度,外皮厚度、根系伸展面积

与开张角度等。在此介绍根系开张角测定方

法[15]:在植株垂直断面图中,把从地表50mm

以下的水平线和根开张角的轮廓线的交点作为

A和B,把植株两端作为C和D,把植株同侧两

点连线与竖直线的夹角称作开张角。

2.5作物抗倒性的解剖学研究方法[16]

试验仪器主要为光学显微镜,选取所研究

作物的基部主茎或叶片,用FAA溶液固定,横

向切片、染色(番红-固绿)后放在光学显微镜

下观察拍照。测量硬皮厚度、机械组织细胞层

数、厚壁细胞外壁厚度、纤维束数目及长与宽、

计算纤维束面积。或用Jeffrey氏法离析,番红

染色,测量纤维细胞的长度与粗度。用间苯三酚

反应处理材料,可测量木质化薄壁细胞的范围。

纤维微纤丝角观测:用切片机对茎秆作径

向纵切,厚度15μm,采用L.W.Baily[17]技术改

进法,显微镜观测微纤丝。

细胞直径与细胞腔间厚度等更精细的研究

须利用电镜[18]。

2.6作物抗倒性的化学研究方法

主要用于研究茎秆改良对反刍动物的影

响。测定茎秆中的化学成分,如可溶性糖(裴林

法),木质素含量(Klason硫酸法)[16],茎秆含水

量,酸解纤维(ADF),细胞壁组分(CWC),非结

构性碳水化合物总量(TNC)、体外可消化性干

物质量(IVDD)等。

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82～488·22·陕西农业科学2001(7)