葡萄果实物质代谢与品质

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葡萄栽培

优良品质是葡萄生产的主要目标，而优良的果实品质是建立在树体良好生长发育与生理代谢基础之上的。但在生产当中往往由于客观环境和条件的制约，而着果品品质的提高。因此，按照葡萄发育与物质代谢特点并依据生产目的对其，是提高葡萄品质的有效途径。１　　糖的代谢与积累

果实中糖的积累一方面取决于叶片的光合作用产物及其向果实中的运输，另一方面取决于光合产物的呼吸消耗和代谢方式。早在１９３０年，Ｗｉｎｋｌｅｒ就发现玫瑰香葡萄，如果每果穗拥有的叶面积少于２２８０ｃｍ２时，果实的生长就会减少。在美国的试验表明，无核白品种每千克果实的叶面积小于１０４ｃｍ２时，含糖量就会下降。果实中糖的成分组成与调节蔗糖代谢的酶有关。一般情况下，葡萄糖和果糖在转化酶（ｉｎｖｅｒｔａｓｅ）活性较高的情况下含量高，而蔗糖含量高的组织中转化酶活性低，且蔗糖磷酸盐合成酶（ｓｕｃｒｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ）活性高。同时，研究还发现，酸转化酶（ａｃｉｄｉｎｖｅｒｔａｓｅ）活性低的品种，利于蔗糖的积累。（Ｔ．　Ｔａｋａｙａｎａｇｌ等，１９９７）。２　　有机酸代谢

葡萄浆果中有较多的有机

酸，其中最多的是Ｄ—酒石酸和Ｌ—苹果酸（占总酸的９０％或更多），其次是柠檬酸。随着果实的成熟，柠檬酸含量下降，在成熟的果实中通常只占０．０２％～０．０３％。在浆果生长中，苹果酸、酒石酸及总酸含量从坐果到果实成熟前不久，一直是呈增长趋势，而在成熟期间，苹果酸和酒石酸的浓度则有所下降。一般苹果酸下降速度比酒石酸快，这是由于苹果酸易参与呼吸作用，且许多酶又能对苹果酸代谢起作用。苹果酸在葡萄中容易通过三羧酸循环途径分解成二氧化碳和水，分解苹果酸的苹果酸酶和苹果酸脱氢酶的活性也随着果实的成熟而增加。而酒石酸在葡萄中比苹果酸稳定得多。

在浆果的成熟过程中有机酸浓度也有所降低，其原因是多方面的：由于细胞膜透性增加，使原存于液泡中的酸容易被呼吸利用；有机酸被转化成糖；从叶片中运入的酸减少；有机酸合成能力降低；钾与有机酸结合形成有机酸钾盐等。酒石酸和苹果酸均由糖转化而来。酒石酸的合成一般只发生在有光条件下，而苹果酸在光、暗条件下都能合成。温度是影响有机酸最重要的因素。苹果酸和酒石酸在果实成熟期间的含量与温度呈负相关，而与光

照强度无关（Ｋｌｉｅｗｅｒ，　１９７１）。３　　酚类物质代谢

酚类物质是影响红葡萄酒质量的主要因素，它不仅赋予葡萄酒各种颜色，而且使葡萄酒具有各种复杂的口感和味感特征。葡萄中酚类物质很多，而且易于变化。按分子结构及聚合程度可划分为：单体酚、聚合多酚、丹宁和色素。单体酚即酚酸，在葡萄浆果中含有两类酚酸，即苯酸和肉桂酸（苯丙烯酸）。苯酸主要包括五倍子酸、原儿茶酸、香草酸和水扬酸；肉桂酸主要包括香豆酸、咖啡酸和阿魏酸。聚合多酚可视为中间产物，既可进一步形成复杂的聚合物，又可解聚成相应的酚酸。聚合多酚可分为儿茶素和原花色素两大类，儿茶素是葡萄浆果中缩合丹宁的主要前体物质，而原花色素则是色素的隐色化合物，通过聚合可形成色素，但大多形成丹宁。由花青素、飞燕草色素、矮牵牛色素、芍药色素及锦葵色素构成葡萄基本色素，其中主要是花青苷，它是由花青素与一分子葡萄糖结合形成，通常占葡萄果皮酚类物质的一半左右。在葡萄成熟的过程中，果粒中的花青苷呈线性增加，但果实处于过熟条件下，花青素含量则呈下降趋势（例如梅鹿辄品种）。花青素中苯环的合成途径有两条：（１）

葡萄果实物质代谢与品质

赵新节

（山东农业大学园艺院　　泰安）

２葡萄栽培

由三分子乙酰辅酶Ａ缩合而成；（２）由糖通过莽草酸途径合成。莽草酸由叶片合成后运至果实，果实再将莽草酸迅速转变成花青素。因此，一般情况下，凡是促进碳水化合物积累的一切条件都有利于色素的合成。葡萄的丹宁可分为可水解丹宁和缩合丹宁。可水解丹宁主要由没食子酸聚合产生，缩合丹宁由类黄酮（主要儿茶素）聚合产生。葡萄中丹宁绝大多数是缩合丹宁，丹宁形成的基本途径是：糖→中间环已六醇（Ｍｅｓｏｉｎｏｓｉｔｏｌ）→均苯三酚（Ｐｈｌｏｒｏｇｌｕｃｉｎ）→丹宁。

４　　芳香物质代谢

合成葡萄香气成分的前体物质是在叶片中形成的，但香气成份的最终合成都是在果实内进行并主要存在于果皮组织中，而其积累却是在果实成熟后期进行的。葡萄的香气成分比较复杂。Ｖｕｉｎｌｅｒ　Ａ．　Ｊ．　等１９７９年对亚历山大葡萄品种测出２０种香气成分。在果实成熟期间，白雷司令葡萄绝大多数香气成份保持不变，但其中ｎ—醋酸戊酯、１—丁醇、乙基乙酸酯、１—乙醇等不断增加（Ｄｒａｗｅｎｔ，　１９９６）。一般情况下，葡萄中的芳香物质以具有挥发性的游离态和不具挥发性的结合态两种形态存在，而结合态又可转变为游离态。只有游离态的芳香物质才具有气味。在葡萄酒的加工过程中，一些工艺会促使芳香物质由结合态向游离态的转变。这里需要指出糖苷酶，它可以促使结合态芳香物质分解并释放出游离态芳香物质。糖苷酶的活性往往部分地被葡萄汁中的糖所抑

制。因此，一些科学家正在研究

添加外源糖苷酶的技术，以促进

游离芳香物质的产生。

５　　品质

葡萄的品质包括多方面的内

容。对酿酒用葡萄而言，不同的

葡萄品种又有不同的品质要求，

因此，对葡萄品质的调节是因葡

萄用途不同而异的。在生产中应

用最多的是对糖代谢的调节，主

要是增加含糖量。根据我国目前

葡萄生产实际，最有效的增糖措

施就是调节负载量和叶果比以及

肥水的合理使用。另外，适量增

施钾肥，也可有效地增糖和降酸。

葡萄耐贮品质的调节在生产

中还未引起广泛重视。尽管葡萄

的贮运性能主要取决于品种特性，

但生产的技术调节仍具一定的意

义。首先，合理负载量和肥水的

合理施用是基础。产量过高的葡

萄一般不耐贮藏。生长过旺，架

面郁蔽的葡萄也不耐贮藏。需要

强调的是Ｃａ素的施用。钙处理可

抑制多酚氧化酶的活性，从而减

少丹宁、Ｖｃ等抗氧化物的损失和

浆果内部腐病变。成熟期浆果对

钙的需求量约为坐果后第一次生

长高峰期的２．５倍左右。采收前对

果穗喷０．５％～１．５％的钙溶

液，可明显提高浆果的耐贮力（吕

昌文，１９８８）。采前最后一次的灌

水时间对葡萄的耐贮性也有重大

影响，采前半月内灌水会明显缩

短贮藏期和增加损耗率（田素华，

１９９０）。与果实成熟衰老有关的酶

活性直接影响到果肉的软化与褐

变。这类酶主要是多酚氧化酶和

果胶酯酶，这两种酶的活性不仅

因品种不同而异，且在果实中不

同部位的分布也有很大差异。果

刷中两种酶的活性比果皮、果肉

高出几倍，甚至几十倍。由于果

刷部位的酶活性高，可使果刷部

位的果胶迅速溶解，细胞分离，氧

化褐变，导致果粒从果蒂处脱落。

根据张有林等研究，葡萄采后果

粒与果梗间离区的发育过程受制

于ＡＢＡ的含量，ＡＢＡ含量上升越

快，离区发育速度越快，落粒率

越高。并发现三碘苯甲酸（ＴＩＢＡ）

在抑制ＡＢＡ形成，防止落粒方面

作用明显。

酿酒葡萄中特有的构成葡萄

酒质量风格与个性的物质成分主

要是酚类物质和芳香物质。而这

些物质的构成及其变化又受种质、

生态条件、栽培措施等多种因素

的影响。品种间差异较大，决定

了不同类型酒要选用不同的品种。

在浆果成熟的过程中，这些物质

是处于变化的动态之中，不同的

成熟度也决定着不同酒的酿造。

尤为重要的是这些物质在浆果的

不同部位有较大的含量差异。例

如芳香物质主要分布于果皮中，

存在于果皮的下表皮细胞中。而

丹宁主要分布于果皮、果梗和种

子。因此，不同的酒对这些物质

的需求量不同，就需要通过发酵

浸提工艺来合理地调节这些物质

在酒中的含量。

参考文献（略）

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