生理学 第一章绪论

第一节生理学的任务和研究方法

一、生理学及其任务

生理学(physiology)是生物科学的一个分支，是研究生物体及其各组成部分正常功能活动规律的一门科学。生物体(organism)也称有机体，简称机体，是自然界中有生命的物体的总称，包括一切动物、植物和微生物。人和许多高等动物的机体结构复杂，由不同的系统、器官、组织和细胞所组成，各系统和器官具有不同的功能，如呼吸、消化、排泄、血液循环、肌肉收缩等，并在神经和内分泌系统。的调节下相互协调，相互配合，相互制约，共同维持整个机体的生命活动。生理学的任务是阐明机体及其各组成部分所表现的各种正常的生命现象、活动规律及其产生机制，以及机体内、外环境变化对这些功能性活动的影响和机体所进行的相应调节，并揭示各种生理功能在整体生命活动中的意义。

二、生理学和医学的关系

    生理学的发展和医学的发展是紧密联系在一起的。在漫长的人类发展史上，人们在寻求对疾病医治的过程中，必然要求对疾病产生机制和人体正常功能的许多知识进行探索。生理学的知识是随人类社会的发展，特别是在医学实践、科学研究和技术发展的过程中不断积累起来的。无论是在我国还是西方国家，一些经典的医学著作中都有对人体器官生理功能的描述。例如，我国古医书《黄帝内经》中就有对经络、脏腑、七情六淫、营卫气血等生理学理论的记载；古希腊医师和医学理论家Galen曾对多种动物(包括猴)进行活体解剖，并用解剖学的知识来推断人体生理功能。长期以来，医学中关于疾病的理论研究都以人体生理学为基础，反过来，临床实践也能检验生理学理论是否正确，并进一步丰富铈发展生理学理论。

    在现代医学课程体系中，人体生理学(human physiology)是一门重要的基础医学理论课程。它以人体解剖学、组织学为基础，同时又是药理学、病理学等后续课程和临床各课程的基础，起着承前启后的作用。对医护人员来说，不具备人体生理学的基本知识，就不能正确认识疾病;不仅如此，在他们认识和处理临床实践中所遇到的许多实际问题中，生理学的基本理论和基本方法也是科学的思维方式和重要的研究手段。

三、生理学的研究方法

    生理学是一门实验性科学，它的所有知识都来自临床实践和实验研究。但早期的一些人体生理知识多来源于对尸体解剖和动物活体解剖而对人体器官功能所作的推测。而生理学真正成为一门实验性科学是从17世纪开始的。1628年，英国医生Harvey所著的《心与血的运动》一书出版，是历史上第一部基于实验证据的生理学著作。Harvey首次在若干种动物身上应用活体解剖的方法，并经反复多次实验观察，推断出血液循环的途径：心脏是循环系统的中心，血液由心脏射入动脉，再由静脉回流人心脏而不断循环。随后显微镜的发明和毛细血管的发现，证实了Harvey对循环系统结构的正确推论。1902年，英国生理学家Bayliss和Starling在研究胰液分泌调节的机制中，大胆地冲破了当时“神经反射”这个传统观念的束缚，发现了历史上第一个激素，并将它命名为促胰液素；1921年，加拿大青年生理学家和医生Banting和他的学生Best发现了胰岛素；1982年，澳大利亚医生Mar—shall和病理学家’Warren证实了引起消化性溃疡的重要病因是幽门螺杆菌的感染。这样的事例不胜枚举。所以，生理学的知识除来自临床实践外，主要来源于实验研究，现代生理学的发展更是如此。    ”

    一般而言，生理学实验(physiolocal experiment)是在人工创造的一定条件下，对生命现象进行客观观察和分析，以获取生理学知识的一种研究手段。进行生理学实验时，往往需要对完整机体或某一器官、组织或细胞的某一特定功能活动进行孤立的分析，并测试各种因素对它的影响。实验往往会给机体造成一定的损害，甚至危及生命。因此，生理学实验主要在动物身上进行；仅在不损害健康，并得到受试者本人同意的情况下，人体实验才允许有限进行。由于人与动物的机体在结构和功能上具有诸多相似之处，因此，利用动物实验的结果来推断人体生理功能是完全可能的。另外，由于动物机体的结构和功能相对简单，或在某些方面更具有典型性或优越性，在研究一些基本生命活动或特殊功能活动时则更为适合。例如，利用乌铡的巨大神经轴突来研究细胞生物电，比在其他生物材料上进行研究要容易得多；猫的防御反应较为明显，因而在进行这方面研究时，猫为首选动物。但人体的许多功能活动，尤其是高级神经活动，与动物相比已发生质的变化，因而利用动物进行这方面的实验则有一定的局限性。所以，在进行动物实验时，应根据不同的研究内容选择适当的动物或动物材料，在推断人体功能活动规律时，须注意到人与动物结构和功能上的差异，不能简单地将动物实验的结果直接套用于人体。

    (一)动物实验

    1．急性动物实验 急性动物实验(acute animal experiment)可分为离体和在体实验两种方法。离体实验(experiment in vitro)是从活着的或刚处死的动物身上取出所需要的器官、组织、细胞或细胞中的某些成分，．置于一个能保持其正常功能活动的人工环境中，观察某些人为的干预因素对其功能活动的影响。例如，对离体蛙心或动物血管条进行灌流，可用于研究某些生物活性物质或药物对心肌或血管平滑肌收缩力的影响；应用膜片钳技术可研究细胞小片膜上单个离子通道的电流特性。在体实验(experiment in vivo)是在动物麻醉条件下，手术暴露某些所需研究的部位，观察和记录某些生理功能在人为干预条件下的变化。例如，以动脉插管记录动物血压，可用于观察某些神经或体液因素对血压的影响；将玻璃微电极插入脑内某些部位进行细胞外或细胞内记录，观察神经元在接受某些刺激时放电活动的变化，以了解这些神经元的生理功能。急性动物实验的优点是实验条件比较简单，条件较易控制，便于进行直接的观察和细致的分析；离体实验则更能深入到细胞和分子水平，有助于揭示生命现象中最为本质的基本规律。但急性动物实验的结果可能与生理条件下完整机体的功能活动有所不同，尤其是离体实验的结果，此时被研究的对象，如器官、组织、细胞或细胞中的某些成分已经脱离整体，它们所处的环境已发生很大的改变，实验结果与在整体中的真实情况相比，可能会有很大的差异。

    2．慢性动物实验 慢性动物实验(chronic animal experiment)以完整、清醒的动物为研究对象，且尽可能保持外界环境接近于自然，以便能在较长时间内观察和记录某些生理功能的改变。实验前一般需对动物作某些预处理，待动物康复后再进行观察。例如，研究唾液的分泌调节时，可预先将唾液腺导管开口移至颊部体表，观察时就能方便地从体表收集到唾液腺分泌的纯净唾液；研究某种内分泌功能时，常先摘除动物某个内分泌腺，以便观察这种内分泌激素缺乏时以及人为替代后的生理功能改变，用以了解这种内分泌激素的生理作用。慢性动物实验适用于观察某一器官或组织在正常情况下的功能以及在整体中的作用地位，但不宜用来分析某一器官或组织细胞生理功能的详细机制。与急性动物实验相比，慢性动物实验的干扰因素较多，实验条件较难控制。

    (二)人体实验

    人体实验由于受到伦理学的，目前主要是进行人群资料调查，例如，人体血压、心率、肺通气量、肾小球滤过率，以及红细胞、白细胞和血小板数量的正常值就是通过对大批人群采样，再进行数据的统计学分析而获得的。有些实验研究也可在人体进行，例如，测试人体在高温、低温、低氧、失重和高压等一些特殊环境下某些生理活动的变化。

    总之，各种实验方法各有其优、缺点。对某种生理功能的研究，究竟适宜采用哪些实验方法，应根据实际情况加以选择。

四、生理学研究的不同水平

    完整人体可划分为执行不同生理功能的若干系统，如呼吸系统、消化系统等，各系统都由若干器官相互联结而形成，如呼吸系统由鼻腔、喉、气管、支气管和肺所构成，而消化系统则由口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠所组成。各器官又由不同的组织和细胞按一定的形式所组成。因此，对人体生理功能的全面研究，大致可分为以下三个不同水平。

    (一)器官和系统水平

    人们对生理学的研究最早是从器官和系统水平开始的，并获得和积累了大量的生理学基本知识。这一水平的研究主要是各器官和系统的活动规律、调节机制及其影响因素等。如心脏的射血、肺的呼吸、小肠的消化和吸收、肾的尿生成等。器官和系统水平的研究有利于把复杂的整体化整为零，从而能更加方便，也更加准确地把握整个机体生命活动的规律。进行这一水平的研究可应用多种方法，包括急性和慢性动物实验，但更多采用急性动物实验的方法，急性动物实验法既可进行在体实验，也可进行离体实验。这一水平的研究及其所获知识和理论称为器官生理学(organ physiology)。

    (二)细胞和分子水平

    细胞是组成机体最基本的结构和功能单位，而细胞及其亚微结构又由多种生物大分子所构成。所以，细胞和分子水平的研究在于探索细胞及其所含生物大分子的活动规律。例如，骨骼肌收缩时的肌丝滑行；细胞兴奋时，细胞膜上通道蛋白通透性的改变和离子的跨膜移动；细胞在不同环境因素刺激下基因表达的改变等。这一水平的研究一般采用离体实验的方法，所获得的知识和理论称为细胞生理学(cell physiology)或普通生理学(generalphysiology)。

    (三)整体水平

    人们从器官和系统以及细胞和分子水平所获得的对机体功能的认识，最终都要在整体水平上加以综合并得到验证。整体水平的研究主要包括机体内各器官、系统之间的相互联系和相互影响，内、外环境变化对机体生理功能的影响，以及机体对环境变化所做出的各种相应应答。例如，体内神经系统、内分泌系统对其他器官和系统活动的调节；运动、创伤、紧张、恐惧等生理和心理因素，或地理、气候、社会等环境因素对机体生理功能的影响；机体在环境急剧变化时所产生的应急反应，或在某些特殊环境，如高温、低氧(高原)、失重(航天)、高压(潜水)等情况下的习服(accfimadzation或accustomization)，即机体为能适应新环境生存而产生一系列适应性改变。急性和慢性动物实验都可用于这一水平的研究，但由于在实验过程中发生变化的参数，即变量很多，因而结果分析比较困难。然而，变量越多的实验，即综合程度越高，则可能更加接近实际情况。机体的内环境

第二节 机体的内环境和稳态

    (一)体液及其组成

    人和动物体内含有大量液体，机体内的液体称为体液(1body fluid．)。正常成年人的体液量约占体重的60％，其中约2／3(约占体重的40％)分布于细胞内，称为细胞内液(in—tracenular fluid，ICF)；其余约1／3(约占体重的20％)分布于细胞外，称为细胞外液(ex—tracellular fluid，ECF)。．细胞外液中约3／4(约占体重的15％)分布于细胞间隙内，称为组织间液(interstitial fluid，ISF)或组织液(tissue fluid)；其余约1／4(约占体重的5％)则在血管中不断地循环流动，即为血浆(plasma)。此外，还有少量的淋巴和脑脊液等。

    (二)体液的分隔和相互沟通

    人体各部分体液彼此隔开，因而各部分体液的成分有较大的差别(见第二、三章)，但各部分体液又相互沟通。细胞膜既是分隔细胞内液与组织液的屏障，又是两者之间相互沟通的渠道，有些物质可自由通过细胞膜的脂质双分子层结构，但有些物质则须经膜上镶嵌的特殊蛋白质才能从膜的一侧转移到另一侧，水的跨膜移动主要受细胞膜两侧渗透压和静水压梯度的驱使(见第二章)。同样，毛细血管壁既是分隔血浆与组织液的屏障，也是两者之间相互沟通的桥梁，体液跨毛细血管壁移动也取决于管壁两侧的渗透压和静水压梯度(见第四、八章)。血浆是沟通各部分体液并与外界环境进行物质交换的重要媒介，因而是各部分体液中最为活跃的部分。

    (三)内环境的概念及其提出

    人体内绝大多数细胞并不与外界环境相接触，而是浸浴于机体内部的细胞外液中，因此细胞外液是细胞直接接触和赖以生存的环境。生理学中将围绕在多细胞动物体内细胞周围的体液，即细胞外液，称为机体的内环境(internal environment)，以区别于整个机体所处的外环境。这一重要概念是由法国生理学家(21aude Bernard于1852年首先提出的。他观察到细胞外液的理化性质变动非常小，又观察到高等动物机体许多特性保持恒定的程度高于低等动物，因而认为这种差异是由于在进化中发展了内环境的缘故。他指出：机体生存在两个环境中，一个是不断变化着的外环境，另一个是比较稳定的内环境，因而机体在外环境不断变化的情况下仍能很好地生存，内环境的相对稳定是机体能自由和生存的首要条件。

二、内环境的稳态

    (一)稳态的概念及其提出

    稳态(Ilomeostasis)也称自稳态，是指内环境的理化性质，如温度、pH、渗透压和各种液体成分等的相对恒定状态。稳态的概念是由美国生理学家Cannon于1929年首次提出的。内环境理化性质的相对恒定并非固定不变，而是可在一定范围内变动但又保持相对稳定的状态，简言之，是一种动态平衡。例如，人的正常体温可在37~C上下波动，但每天的波动幅度不超过1℃；血浆pH可在7．35-7．45之间波动；血浆中各种离子浓度的波动范围也很小，如血钾浓度仅在3．5～5．5retool／L之间，而血钙浓度仅在2．25～2．75retool／L之间的狭小范围内波动。稳态是生理学中最重要的基本概念之一。

    (二)稳态的维持和生理意义

    稳态的维持是机体自我调节的结果。在正常情况下，由于细胞的代谢，机体将不断消耗氧和营养物质，并不断产生CO2和H+等代谢产物，外界环境因素，如高温、严寒、低氧或吸人过多CO2、饮食不当引起腹泻或呕吐等也会干扰稳态。但机体可通过多个系统和器官的活动，使遭受破坏的内环境及时得到恢复，从而维持其相对稳定。例如，通过加强散热或产热可调节体温；经由呼吸系统的活动可摄入氧和排出C02；依靠消化系统的活动可补充各种营养物质；通过泌尿系统的活动则能将H+与多种代谢产物排出体外。在这些系统的功能活动中，血液和循环系统参与多种物质的运输。稳态的维持还有赖于运动系统的活动，使机体得以觅食和脱离险境。神经和内分泌系统则通过调节各系统的活动，使稳态的调节更趋协调和完善。因此，稳态的维持需要全身各系统和器官的共同参与和相互协调。

    稳态具有十分重要的生理意义。因为细胞的各种代谢活动都是酶促生化反应，因此，细胞外液中需要有足够的营养物质、氧和水分，以及适宜的温度、离子浓度、酸碱度和渗透压等。细胞膜两侧一定的离子浓度和分布也是可兴奋细胞保持其正常兴奋性和产生生物电的重要保证(见第二章)。稳态的破坏将影响细胞功能活动的正常进行，如高热、低氧、水与电解质以及酸碱平衡紊乱等都可导致细胞功能的严重损害，引起疾病，甚至危及生命。因此，稳态是维持机体正常生命活动的必要条件。

    (三)稳态概念的扩展

    在生理学中，目前关于稳态的概念已被大大扩展，不再局限于内环境的理化性质，而是扩大到泛指体内从细胞和分子水平、器官和系统水平到整体水平的各种生理功能活动在神经和体液等因素调节下保持相对稳定的状态。维持各种生理功能活动的稳态主要依靠体内的负反馈控制系统(见后文)。

第三节 机体生理功能的调节

人体各组成部分是按一定的形式组织起来的。作为一个有序的整体，人体具有较完备的调节系统和控制系统，能对各系统、器官、组织和细胞的各种生理功能进行有效的调节和控制，维持机体内环境乃至各种生理功能活动的稳态；也能适时地对外界环境变化做出适应性反应，调整机体各组成部分的活动，以应对外界环境所发生的改变。

一、生理功能的调节方式

    (一)神经调节

    神经调节(neuroregulation)是通过反射而影响生理功能的一种调节方式，是人体生理功能调节中最主要的形式。反射(reflex)是指机体在中枢神经系统的参与下，对内、外环境刺激所做出的规律性应答。例如，肢体被火灼痛时立即回撤就是一种反射。反射的结构基础是反射弧(t~flex arc)，由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成。感受器(receptor)是指接受某种刺激的特殊装置；效应器(effecter)则为产生效应的器官。神经中枢简称中枢(center)，是指位于脑和脊髓灰质内的调节某一特定功能的神经元群。传入神经(afferent nerve)是从感受器到中枢的神经通路；而传出神经(efferent：nerve)则为从中枢到效应器的神经通路。在上述肢体回撤反射中，当局部体表接近火焰时，皮肤感受器可感受到这种伤害性刺激，并将刺激信号转变为传人神经上的神经冲动传向中枢，信号经中枢分析处理后再以神经冲动的形式沿传出神经到达效应器，即有关肌群，结果引起肌群收缩，使受刺激肢体撤离刺激源，从而完成反射。反射须在反射弧的结构和功能完整的基础上才得以正常进行；反射弧的任何一个环节被阻断，反射将不能完成。反射可简单也可复杂。例如，膝反射(见第十章)在中枢只经过一次突触传递即可完成，而心血管反射、呼吸反射等则须经中枢神经系统中多级水平的整合才能完成。

    (二)体液调节

    体液调节(Ilumoral regulation)是指体内某些特殊的化学物质通过体液途径而影响生理功能的一种调节方式。一些内分泌细胞分泌的激素(1lornlone)可循血液途径作用于全身各处的靶细胞(target cell)，产生一定的调节作用，这种方式称为远距分泌(telecrine)。例如，甲状腺激素分泌后由血液运送到全身组织，对体内几乎所有细胞都有调节作用，主要是促进细胞的物质代谢和能量代谢，也能促进机体的生长发育。有些细胞产生的生物活性物质可不经血液运输，而是在组织液中扩散，作用于邻旁细胞，这种方式称为旁分泌(paracrine)。如生长抑素在胰岛内抑制A细胞分泌胰高血糖素就是以这种方式进行的。一些神经元也能将其合成的某些化学物质释放人血，然后经血液运行至远处，作用于靶细胞，这些化学物质被称为神经激素(netlrohormone)，如血管升压素，它由下丘脑视上核和室旁核的大细胞合成，先沿轴突运抵神经垂体储存，然后释放人血，作用于肾小管上皮细胞和血管平滑肌细胞。神经激素分泌的方式称为神经分泌(netlrosecretion)。    人体内多数内分泌腺或内分泌细胞接受神经的支配，在这种情况下，体液调节成为神经调节反射弧的传出部分，这种调节称为神经一体液调节(neurohumoral regulation)。如肾上腺髓质受交感神经节前纤维的支配，交感神经兴奋时，可引起肾上腺髓质释放肾上腺素和去甲肾上腺素，从而使神经与体液因素共同参与机体的调节活动。

    (三)自身调节

    自身调节(autoregulation)是指组织细胞不依赖于神经或体液因素，自身对环境刺激发生的一种适应性反应。例如，在一定范围内增加骨骼肌的初长度可增强肌肉的收缩张力；肾动脉灌注压在80～180mmHg范围内变动时，肾血流量基本保持稳定，从而保证肾泌尿活动在一定范围内不受动脉血压改变的影响。

    上述三种调节方式中，一般认为，神经调节比较迅速、精确而短暂，而体液调节则相对缓慢、持久而弥散；但并不绝对，有些神经调节活动，若经过中枢神经元的环状联系或发生突触可塑性改变时，也可产生较持久的效应。自身调节的幅度和范围都较小，但在生理功能调节中仍具有一定意义。神经调节、体液调节和自身调节相互配合，可使生理功能活动更趋完善。    ’

二、体内的控制系统

    机器的自动控制或动物(包括人)体内的各种功能调节，都可以看成是其内部各组成部分之间的信息传送过程。运用数学和物理学的原理和方法，分析研究机器和动物(包括人)体内的控制和通信的一般规律的学科，称为控制论(cybernetics)。控制论着重分析研究信息传送过程中的数学关系，而不涉及过程内在的物理、化学、生物或其他方面的现象。人体内存在数以千计的控制系统(COntrol system)，甚至在一个细胞内也存在许多精细复杂的控制系统，精确地细胞的各种功能活动。但有关细胞和分子水平控制系统的内容，习惯上放在细胞生物学、分子生物学和生物化学等学科中研究，而生理学中则主要探讨器官和系统水平以及整体水平的控制系统。从控制论的观点分析，人体内的控制系统可分为非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统三类。

(一)非自动控制系统

在非自动控制系统中，控制部分发出指令控制受控部分的活动，而其自身的活动不受来自受控部分或其他纠正信息的影响，因而它不起自动控制的作用。非自动控制系统在人体生理功能调节中较为少见。    ’

   （二)反馈控制系统

    在这类控制系统中，控制部分发出指令控制受控部分的活动，而控制部分自身的活动又接受来自受控部分返回信息的影响。由受控部分发出的信息反过来影响控制部分的活动，称为反馈(jfeedback) (图卜1)。反馈有负反馈和正反馈两种形式。反馈控制系统是一个闭环系统(closed—loop system)，因而具有自动控制的能力。

    1．负反馈 受控部分发出的反馈信息调整控制部分的活动，最终使受控部分的活动朝着与它原先活动相反的方向改变，称为负反馈(negative feedback)。人体内的负反馈极为多见，在维持机体生理功能的稳态中具有重要意义。动脉血压的压力感受性反射就是一个极好的例子。当动脉血压升高时，可通过反射抑制心脏和血管的活动，使心脏活动减弱，血管舒张，血压便回降；相反，当动脉血压降低时，也可通过反射增强心脏和血管的活动，使血压回升，从而维持血压的相对稳定。须指出的是，在神经调节、体液调节和自身调节的过程中有许多环节都可通过负反馈而实现自动控制，人体生理活动中有很多这样的例子。

    负反馈控制都有一个调定点(set point)。调定点是指自动控制系统所设定的一个工作点，使受控部分的活动只能在这个设定的工作点附近的一个狭小范围内变动。如正常动脉血压的调定点约为100mmHg，当各种原因使血压偏离调定点时，即可通过上述反馈控制(压力感受性反射)，使血压回到正常水平，从而维持正常血压的相对稳定。调定点并非永恒不变，而是在一定情况下可发生变动，这称为重调定(resetting)。例如，当高血压患者的血压持续升高时，血压调定点可上移，此时动脉血压可在较高水平上保持相对稳定，表明压力感受性反射在高血压情况下仍能行使其调节功能，只是工作点水平有所变动。

    2．正反馈受控部分发出的反馈信息促进与加强控制部分的活动，最终使受控部分的活动朝着与它原先活动相同的方向改变，称为正反馈(posidve feedback)。正反馈远不如负反馈多见，其意义在于产生“滚雪球”效应，或促使某一生理活动过程很快达到高潮并发挥最大效应。如在排尿反射过程中，当排尿中枢发动排尿后，由于尿液刺激了后尿道的感受器，后者不断发出反馈信息进一步加强排尿中枢的活动，使排尿反射一再加强，直至尿液排完为止。在病理情况下出现的恶性循环也是一种正反馈，如发生心衰时，由于心脏射血无力，心室搏出量减少，射血后残留在心室内的血量增多，结果导致心室扩大和心肌耗氧量增多，心脏因负担加重，收缩力进一步减弱。如此反复，最终将导致死亡。

    (三)前馈控制系统    ‘

    控制部分在反馈信息尚未到达前已受到纠正信息(前馈信息)的影响，及时纠正其指令可能出现的偏差，这种自动控制形式称为前馈(feed—fonvard) (见图卜1)。体内前馈控制的例子有很多。例如在寒冷环境中，当体温降低到一定程度时，便会刺激体温调节中枢，使机体的代谢活动加强，产热增加，同时皮肤血管收缩，使体表散热减少，于是体温回升。但实际上正常人的体温是非常稳定的。因为除上述反馈控制外，还有前馈控制的参与，人们可根据气温降低的有关信息，通过视、听等感觉器官传递到脑，脑就立即发出指令增加产热活动和减少机体散热。这些产热和散热活动并不需要等到寒冷刺激使体温降低以后，而是在体温降低之前就已经发生。条件反射也是一种前馈控制。例如，食物的外观、气味等有关信号在食物进入口腔之前就能引起唾液、胃液分泌等消化活动；运动员在到达运动场地尚未开始比赛之前，循环和呼吸活动就已发生改变等，都属于条件反射，也属于前馈控制。正常人将手伸向某一预定目标时的动作十分准确而稳定。在进行这一动作的过程中，于中枢发出运动指令的同时，通过前馈控制，可使受控的肌群收缩活动受到一定制约，手不会不及目标，也不会超越目标。当然，在这一动作过程中，除前馈控制外，还有反馈控制，即肌肉和关节不断发回反馈信息，也有纠正中枢指令的作用。但假如只有反馈而无前馈，肌肉运动时将出现震颤，动作将不能快速、准确和协调地进行。可见，反馈具有“滞后”和“波动”的缺点，而前馈则较快速，并具有预见性，因而适应性更大。但前馈控制有时会发生失误，这是前馈控制的一个缺点，如见到食物后引起唾液和胃液分泌，然而可能因为某种原因，结果并没有真正吃到食物，则唾液和胃液的分泌就成为一种失误。

(朱大年)