动物学教案6

第五章 腔肠动物Coelenterata

目的与要求

掌握腔肠动物门的主要特征，了解两胚层、原始消化腔及神经网出现的生物学意义；以水螅为代表，掌握腔肠动物的形态、结构与机能特点；了解腔肠动物门的系统分类及演化；了解腔肠动物出现的意义。

重点与难点

腔肠动物门的主要特征，两胚层、原始消化腔及神经网出现的生物学意义；水螅形态、结构与机能特点；腔肠动物门的系统分类及演化。

方法与手段

多媒体、讲授与讨论、实验

第一节  腔肠动物的主要特征

腔肠动物身体是由两层细胞构成的多细胞动物，但在结构、生理及进化水平上超过了海绵动物，是真正后生动物的开始，它们在动物进化过程中占有重要地位，所有后生动物都是要经过这个阶段发展起来的。腔肠动物为辐射对称，具两胚层，有组织分化，原始的消化腔及原始神经系统的低等后生动物(metazoa)。这些特征是海绵动物还没有发生，而为其他多细胞动物所共有的基本特征。

Fig 5. 1 Coelenterata

一、辐射对称

多孔动物的体型多数是不对称的。从腔肠动物开始，体型有了固定的对称形式。本门动物一般为辐射对称（radial symmetry）。即大多数腔肠动物，通过其体内的轴（从口面到反口面）有许多个切面可以把身体分为2个相等的部分。这是一种原始的低级的对称形式。这种对称只有上、下之分，没有前后左右之分，只适应于在水中营固着的或漂浮的生活。利用其辐射对称的器官从周围环境中摄取食物或感受刺激。在腔肠动物中有些种类已由辐射对称发展为两辐射对称（biradial  symmetry）,即通过身体的轴，只有两个切面可以把身体分为相等的两部分。这是介于辐射对称和两侧对称的一种中间形式。

Fig. 5.2 Comparison of polyp and medusa types of individuals

腔肠动物身体有了固定的对称，身体或为水螅型（hydroidtype），或为水母型（medusatype），或两者兼有，或交替出现，这种是与其在水中营固着生活或漂浮生活的生活方式相关。腔肠动物则是最原始的真后生动物（Eumetazoa）。是其他高等多细胞动物的一个起点。

腔肠动物的两种体型随不同的类群而有不同的存在方式。在水螅纲，原始的种类水螅型与水母型交替出现在生活史中，无性生殖阶段表现为水螅型，有性生殖阶段表现为水母型，大多数水螅纲其水螅型比较发达，特别是群体生活的种类。在钵水母类水母型发达，水螅型不发达或完全消失。珊瑚虫类只有水螅型体型、水母型已不复存在了。 水螅型呈单体例如水螅（Hydra），群体生活的种类例如薮枝螅（Obelia）。水螅类的消化循环腔为一简单的空腔，呈管状，而珊瑚类的消化循环腔复杂，被体壁向心伸出的许多隔膜分隔成许多间隔，以增大消化及吸收的面积。

水母型通常是单体、营漂浮或游泳生活，极少数种是群体，有的群体可营固着生活。水母型身体呈铃形或倒置的碗形，或伞形，向外凸出的一面称外伞面（exumbrella）或上伞面，凹入的一面称下伞面（subumbrella），下伞面的有一下垂的管称垂唇（manubrium），垂唇的游离端为口，伞的边缘有一圈触手。

二、两胚层、原始消化腔

在动物的进化历程中，腔肠动物第一次出现了胚层的分化。构成腔肠动物体壁的两层细胞，分别来源于胚胎时期的外胚层与内胚层。在二胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层。由内外胚层细胞所围成的体内的腔，即胚胎发育中的原肠腔。它具有消化的功能,可以行细胞外及细胞内消化。因此，可以说从这类动物开始有了消化腔。这种消化腔又兼有循环的作用,它能将消化后的营养物质输送到身体各部分，所以又称为消化循环腔（gastrovascular cavity）。有口，没有肛门，消化后的残渣仍由口排出。它的口有摄食和排遗的功能。口即为胚胎发育时的原口，与高等动物比较，可以说腔肠动物相当于处在原肠胚阶段。所以腔肠动物最先出现了细胞外的消化过程，同时也进行着细胞内的消化过程，这是动物向高等发展的重要步骤。对动物的更有效地取食与消化，提高新陈代谢的能力具有重要的意义。所以腔肠动物体壁包围的消化腔具有重要的生理机能，

三、组织分化

海绵动物主要是有细胞分化。腔肠动物是真正的二胚层动物，外胚层发育成成体的表皮层（epidermis），具有保护、运动及感光等机能；内胚层发育成成体的胃层（gastrodermis），具有消化、生殖等功能。腔肠动物两个胚层的机能分化，与高等的多细胞动物的外胚层与内胚层的机能分化是相同的。

腔肠动物不仅有细胞分化，而且开始分化出简单的组织。腔肠动物上皮组织占优势，由它形成体内、外表面并分化为感觉细胞、消化细胞等。它的特点是在上皮细胞内包含有肌原纤维。这种细胞具有上皮和肌肉的功能，所以称为上皮肌肉细胞（epithelio-muscular cell）简称皮肌细胞。同时腔肠动物的上皮还具有像神经一样的传导功能,这是近些年来应用电生理学技术和电子显微镜检来研究腔肠动物神经的一个发现。非神经的传导（non-nervous conduction）或类神经（neuroid）传导，首先是在腔肠动物得到证实的。又如神经组织是由单极神经细胞、双极神经细胞及多极神经细胞构成的一种神经网，它们的神经传导总体上说是不定向的，因为没有神经中枢；又呈网状分布，神经细胞也与感觉细胞及效应细胞相联，构成了对外界刺激的传导与反应。

四、肌肉的结构（musculature）与运动

上皮肌肉细胞既属于上皮，也属于肌肉的范围。这表明上皮与肌肉没有分开，是一种原始的现象。一般在上皮肌肉细胞的基部延伸出一个或几个细长的突起，其中有肌原纤维（myofbrils），也有的上皮成分不发达，成为肌细胞（myocyte），有的是上皮成分发达，细胞呈扁平状，肌原纤维呈单向排列，或者是2排肌原纤维呈垂直排列，也有的上皮成分发达呈圆柱状，周围有一系列的平滑肌环。肌纤维也分为横纹肌、斜纹肌和平滑肌。每个肌原纤维都是由一束细丝组织成，这些丝又分粗、细2种，与高等动物粗（肌球蛋白）、细（肌动蛋白）丝相似，其收缩机理也和高等动物的相似。关于肌肉的神经支配了解的不多，近年来有的实验证明，腔肠动物的神经与肌肉的接触都分——神经肌肉突触（neuromuscular synapses）的超微结构和神经肌肉连接（neuromuscular junction），也都与高等动物的相似。

腔肠动物很少能做主动的移位运动，运动的能力是很有限的，特别是水螅型。运动是由表皮肌肉细胞中肌原纤维的收缩所引起。例如水螅的身体可做伸缩运动，伸展时体长可达15—20mm，收缩时体长仅0.5mm，这种伸缩是爆发式的，每5—10分钟左右爆发一次，主要是由外皮肌细胞的纵行肌原纤维的收缩所引起。身体一侧的肌原纤维的收缩可引起身体的弯曲。有时靠弯曲身体及触手并与基盘的交替附着而做翻斛斗式的运动。基盘处粘细胞可分泌大量的气泡，可使水螅在水面上做短暂的漂浮。钵水母类和珊瑚类的肌原纤维已与表皮细胞分离形成的一层肌纤维，例如水母的肌原纤维在下伞面及伞缘形成薄薄的一层肌肉环，有的被辐管分离成片状，其纤维有横纹，它们做有规律的收缩，使伞面有节奏的收缩运动。当伞缘收缩时，伞缘内的水被喷出，由于反作用力而推动水母体向上运动，当伞及伞缘肌肉舒张，被压缩的中胶层的弹性，使伞又恢复了原形，水又重新进入伞缘内，身体下沉，但由于收缩比舒张要快，所以水母还是可以向上垂直运动。水母类的垂直运动在有缘膜的水母可以看的更为清楚。一旦肌肉停止收缩，水母就会自然下沉。其水平方向的运动多是被动的，多是由于水流及风力所推动。又例如在珊瑚类，海葵的肌原纤维在隔膜上形成发达的牵缩肌，它的收缩非常有力，所以当海葵固着在岩石上是很难将它取下的。

五、原始的神经系统---神经网(nerve net)

动物界里最简单最原始的神经系统。一般认为它基本上是由二极和多极的神经细胞组成。这些细胞具有形态上相似的突起相互连接形成一个疏松的网，因此称神经网。有些种类只有一个神经网，存在于外胚层的基部；有些种类有2个神经网，分别存在于内、外胚层的基部；还有些除了内外胚层的神经网外，在中胶层中也有神经网。神经细胞之间的连接，经电子显微镜证明，一般是以突触相连接，也有非突触的连接。这些神经细胞又与内、外胚层的感觉细胞、皮肌细胞等相连系。感觉细胞接受刺激，通过神经细胞传导，皮肌细胞的肌纤维收缩产生动作，这种结合形成神经肌肉体系（neuro－muscular system）。这样对外界刺激（光、热、化学的、机械的、食物等）产生有效的反应，如捕食、避敌以及协调整体的活动等。但腔肠动物没有神经中枢，神经的传导一般是无定向的，因此称为扩散神经系统（diffuse nervous system）。同时，神经的传导速度也较慢，它比人的神经传导速度约慢 1000倍以上，这都说明这种神经系统的原始性。

近年来对腔肠动物神经突起的超微结构的研究,看到神经连接的突触，在形态上有极化现象,就是只在神经交接的一个突起上有泡，而另一个没有。在没有极化的突触上，2个突起都有泡。这种形态上的极化可能是传导系统中极化传导的基础。

腔肠动物的神经元可以有2个、3个或多个长的神经突起，这些突起或与感官相联、或与效应器相联、或与其他神经元相联、或者是同一个神经元同时与感官与效应器相联，这种多样性说明了神经细胞传导的原始性。在生理意义上代表了高等动物所具有的感觉神经、运动神经及中枢神经的起始阶段。此外，腔肠动物的非神经传导，即上皮传导也是很常见的，例如刺细胞、表皮肌肉细胞可以完全于神经元而被自身所控制。

水母型的神经结构比水螅型复杂，例如水螅水母，除了伞部的神经网之外，伞缘的上皮神经细胞分别在伞缘的上、下面集中形成两个神经环。下面（或称外面）的一个神经环更发达。钵水母类的水母型多数没有这种神经环，而是在伞缘集中形成4—8个神经节。

Fig. 5.3 Lunch for a hungry hydra

水母型个体均能表现出一种有节奏的收缩运动，这是由于水母的神经结构每隔一定时间能自发地产生动作电位，并经过神经传导引起整个身体的收缩。研究已经证明这种自发的动作电位是由起博点的神经元所引起。起博点神经元在水螅水母存在于外神经环中，在钵水母类存在于感官神经节中。而且每一个神经节（一般4—8个）都有起博神经元，它是水母类有节奏博动的中心。一个水母体似乎有一个起博点就足以引起身体有节奏的收缩运动，但实验证明多个起博点比仅有一个起博点能使收缩的节奏更有规律、更有保障、使间隔的时间也较短。 腔肠动物的水螅型体没有明显的感官，其感觉细胞可分布全身，但触手、口区较为丰富。水母型个体，在伞缘具有丰富的感觉细胞或感觉器官。感觉细胞的细胞体都是具纤毛的。感觉器官包括眼点及平衡囊。眼点是由感觉细胞构成的杯状物，内有色素颗粒分布，它对光线或有正趋性，即有光时游向水面。或对光有负趋性，即有光时下沉水底，无光或弱光时浮向水面。平衡囊在水螅水母结构简单，在缘膜基部或下伞面神经环（即外神经环）处形成一个小囊，囊的内壁有感觉细胞，细胞上也有纤毛。囊的底部有一钙质结石。它是一种重力感受器。当伞缘倾斜时，结石与感觉细胞的纤毛接触，并刺激纤毛细胞以产生动作电位，抑制了该侧肌肉纤维的收缩，通过肌肉收缩再调整身体使恢复平衡位置。钵水母类的平衡囊结构更复杂，将在有关节中叙述。

第二节    腔肠动物门的代表——水螅(Hydra)

一、生活环境与形态

水螅生活在淡水中，在水流较缓水草丰富的清水中常可采到。水媳分布较广、容易采集和培养，且便于观察其结构，因此常用作实验材料。

水螅体为圆柱状，能伸缩，遇到刺激时可将身体缩成一团。一端附于水草或其他物体上，附着端称为基盘（basal or pedal disk）。另一端有口，口长在圆锥形的突起——垂唇（hypostome）上，平常口关闭呈星形，当摄食时口张开，在口之周围，有细长的触手（tentacle），一般6～10条，呈辐射排列，主要为捕食器官。

触手是腔肠动物重要的结构之一，某些水螅型与水母型完全缺乏触手。触手基本上可分为两种形态：一种是头状的，短小，刺细胞集中在触手端部，组成帽状结构；一种是丝状的，细长，刺细胞沿触手全长呈环状或瘤状分布，这两种触手或单独存在于不同的种，或同时存在。

触手的数目、结构、排列方式在不同的种不同，触手或由于胃腔的伸入而中空，或由胃腔细胞充满而呈实心结构。触手的数目也常随动物年龄的增加而增加，触手的基部也常膨大，是感觉细胞或刺细胞集中的结果。当水螅饥饿时，触手伸得很长。如狩猎一样，捕到食物后由触手缩回来送到口中。也可借助于触手和身体弯曲作尺蠖样运动或翻筋斗运动。

二、体壁

水螅的身体内部为一空腔，由口与外界相通，也与角手相通，此为消化循环腔。其体壁由两层细胞构成，在2层细胞之间为中胶层。体表的一层为外胚层，这层细胞主要有保护和感觉的功能，里面的一层为内胚层，主要有营养功能。

Fig. 5.4 体壁

1．外胚层

包括皮肌细胞（称上皮肌细胞或外皮肌细胞）、腺细胞、感觉细胞、神经细胞、刺细胞和间细胞。

上皮肌肉细胞（epitheliomuscular cell）是构成表皮层与胃层上皮组织的最主要的一种细胞。一般呈柱形，基部固着在中胶层上。外胚层的上皮肌肉细胞基部延伸，其延伸部分平行于身体的主轴，在延伸物中包含有肌原纤维（myoneme），许多细胞的延伸物彼此相连，依次排列形成纵行于身体的可伸缩的肌肉层，肌肉的收缩可以使身体缩短，因此腔肠动物的上皮细胞具有肌肉细胞的特性，这是一种原始分化的现象。在一些珊瑚虫类，其肌原纤维不是于上皮细胞，而是埋于中胶层中，形成的肌肉束。水母型的上皮细胞多为立方形或扁平形。

腺细胞（glandcell）是一种具分泌能力的上皮细胞。在水螅的基盘处及触手的表皮层中腺细胞特别发达，它的分泌物可以帮助水螅体附着及捕食等。在具有骨骼的种类，例如水螅型群体及珊瑚类，其腺细胞可以分泌大量的角质或钙质以形成几丁质的围鞘或钙质外骨骼。胃层中也含有大量的腺细胞，细胞内含有大量的分泌颗粒，它可以转化成消化酶，进行食物的细胞外消化。

间细胞（interstitialcell）位于上皮细胞之间，靠近中胶层处，是一些小型、圆形的细胞，单独或成堆分布，具大的细胞核，它是体内一种未分化的细胞，由它可以转化成生殖细胞、刺细胞、腺细胞等其他类型的细胞。

刺细胞（cnidoblast）是腔肠动物特有的一种攻击及防卫性细胞。在水螅类分布于表皮层中，特别是在口区、触手等部位，在钵水母及珊瑚类除了分布于体表及触手外，消化腔的胃丝、隔膜丝上也有大量的分布以帮助捕食。刺细胞是一种特化了的上皮肌肉细胞，核位于基部，细胞顶端具一个刺针（cnidocil），伸出体表，其超微结构相似于鞭毛；刺的基部也有基粒。刺细胞内有一刺丝囊（nematocyst），囊的顶端为一盖板（lid），囊内为细长盘卷的刺丝。当刺针或刺细胞受到刺激时，刺丝囊由刺细胞中被排出，同时刺丝也由刺丝囊外翻出来，形成不同长度的刺丝，用以捕食及防卫。 实验证明刺丝囊的排放机制是由机械刺激及化学刺激的联合作用所引起，单独地使用其中任何一种刺激并不引起排放。外界刺激作用于刺细胞，引起刺丝囊由周围细胞质中吸收水分，改变囊壁渗透性，刺细胞随之收缩，增加了刺丝囊内的压力，刺丝冲破盖板外翻出来而引起了排放。所以其排放是由于外界刺激直接作用于刺丝囊，而不是通过神经细胞。神经的传导作用可能仅在大量的刺细胞的排放中起调节作用。已排放的刺丝囊其尖端不断地渗出液体，这种液体对被捕物具有麻醉及毒杀作用。有人用一种海葵Aiptasia，从其消化道内胃丝上收集大量的刺丝囊毒液进行分析，结果发现其中有四种蛋白质成分。再用这四种蛋白质成分对招潮蟹（Uca）及喇咕虾（Procambarus）做毒性实验，结果发现其中有的蛋白质成分有毒杀作用，有的蛋白质有破坏细胞膜及神经索传递动作电位的能力，有的蛋白质成分引起实验动物的强烈痉挛，这说明是通过神经系统的作用所引起。实验结果说明由胃丝上收集的这些蛋白质具有神经毒素、肌肉毒素、溶血性及坏死性的特征。有的腔肠动物其刺丝囊的毒素甚至对人也造成麻痺作用，例如大海蜇、霞水母等。每个刺细胞仅能排放一次，但可以由间细胞不断地补充及更新，根据其排放出的刺丝囊及刺丝的形态、腔肠动物的刺丝囊有30多种，但每种动物一般有l—7种不等。例如水螅有四种，一种是穿刺刺丝囊（penetrant），用以穿刺并释放毒液；一种是缠绕刺丝囊（volvent），这种不释放毒液、但能缠绕捕获物；还有两种是粘着刺丝囊（glutinant），它们所排出的刺丝具有粘着及捕食功能。前两种刺丝囊对化学刺激，特别是对食物刺激比较敏感，后两种对机械刺激敏感。有人观察水螅在一次捕食时可以排放出触手上25％的刺丝囊，并在48小时内更新。

神经细胞（nerve cell）腔肠动物的神经细胞主要为多极神经细胞，也还有双极神经细胞等。细胞体位于上皮肌肉细胞基部，靠近中胶层，平行于体表排列。神经细胞相互分离分布，靠神经纤维相联，形成网状，故名网状神经。

感觉细胞（sensory cell）细胞体长形，垂直于体表，在口区及触手处很丰富，细胞基部具有很多神经突起，端部具感觉毛，感受各种刺激，然后经神经突起作用于效应器或细胞。腔肠动物的表皮层与胃层之间为中胶层（mesoglea），水螅型体内的中胶层不发达，一般为很薄的一层，其中很少有细胞分布。水母型体内中胶层十分发达，占据了身体的几乎整个厚度，其中含有纤维及少量来源于外胚层的细胞。中胶层中的主要成分是水分，其中含有极少量的蛋白质及多糖，其浓度一股低于1％，其渗透浓度比海水还低，但由于其中含有少量的硫酸盐和其他离子（硫酸钙溶液比等渗的氯化钙溶液更浓），所以它的总渗透浓度和海水相近。一般情况中胶层中含有机物为5％，也有人用细指海葵（Metridium）做实验，发现其中胶层中含有8％的蛋白质和1％的多糖，并以胶原蛋白质的形式存在，这种物质具有很强的弹性和粘合力。脊椎动物肌腱中的胶原纤维只能延伸到自身长度的10—20％，腔肠动物中胶层中的胶原纤维却能伸长自身长度的三倍（橡胶是四倍）。所以中胶层不仅使腔肠动物可以伸缩及保持体形，在一定意义上也是腔肠动物的一种骨骼类型。

2．中胶层

薄而透明，为内外胚层细胞分泌的胶状物质,在身体和触手都是连续的。在电了显微镜下中胶层中有很多小纤维,皮肌细胞突起也伸入其中。中胶层像是有弹性的骨骼，对身体起支持作用。

3．内胚层

包括内皮肌细胞、腺细胞和少数感觉细胞与间细胞。在内胚层细胞的基部也有分散的神经细胞，但未连接成网。内皮肌细胞或称营养肌肉细胞（nutritivemuscular cell），是一种具营养机能兼收缩机能的细胞,在细胞之顶端通常有2条鞭毛(H一5条)，由于鞭毛的摆动能激动水流,同时也可伸出伪足吞食食物，细胞内常常有不少食物泡，其基都的肌原纤维，沿着体轴或触手之中心呈环形排列，收缩时可以使身体或触于变细。在口周围，皮肌细胞的肌原纤维还有括约肌的作用。腺细胞在内皮肌细胞之间，分散于内胚层各部分。腺细胞所处的部位不同,其功能也不一样，如在垂唇部分的可分泌粘液，在滑润作用，使食物容易被吞进去；在消化循环腔内的则能分泌消化酶消化食物。

三、消化循环腔

水螅以各种小甲壳动物（如蚤类、剑水蚤等）、小昆虫幼虫和小环节动物等为食。以触手捕食,被捕的食物可比水螅大很多倍。触手将捕获物移向口部，由于捕获物受刺丝的损伤放出谷胱甘肽（glutathione）,在该物质的刺激下，水媳口张开，食物进入消化循环腔。如把商品谷胱甘肽放在盛有水媳的水中，即使没有捕获物，水螅也表现出取食的动作。在消化腔内，由腺细胞分泌酶（主要为胰蛋白酶）进行细胞外消化(extracellular digestion)，经消化后形成一些食物颗粒，由内皮肌细胞吞入进行细胞内消化。食物大部分在细胞内消化。消化后的食物可储存在内胚层细胞或扩散到其他细胞。不能消化的残渣再经口排出体外。

腔肠动物都是肉食性的，以浮游生物，小的甲壳类、多毛类甚至小的鱼类为食。由于食物的机械刺激和化学刺激，引起水螅类动物伸长触手，并放出刺丝囊以缠绕、麻痺、毒杀捕获物，再将食物送入口中。口区腺细胞分泌的粘液有利于食物的吞咽，食物进入胃腔后，胃层的腺细胞开始分泌蛋白酶，分解、消化食物使之形成许多多肽，同时在胃腔中由于营养肌肉细胞的鞭毛运动，食物得以混合与推动。经这种细胞外消化之后，开始细胞内的消化过程，营养肌肉细胞的伪足吞噬食物颗粒，在细胞内形成大量的食物泡，经过酸性及碱性的化学过程之后，营养物质由细胞的扩散作用输送到全身。

多年来一般认为腔肠动物（包括水螅类）只通过口与外界相通。但有少数学者发现水螅属（Hydra）、栖水媳属（Pelmatohydra）和绿水媳属（Chlorahydra）的种类，在基盘有一反口孔（aboral pore）。观察水螅基盘的超微结构时发现，肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。反日孔静止时,基盘附着层外表中心看不到孔迹，反口孔开后时，有废物或气体从孔内排出。看来水媳的反口孔具有肛门的部分生理功能。

四、神经网

神经传导及感官腔肠动物是最早出现神经结构的多细胞动物。神经结构原始，是由双极神经元、多极神经元及神经纤维联合成神经丛或神经网，一般位于外表皮细胞基部肌肉层之外，呈网状分布，故称网状神经系统（net nervous system）。由于神经细胞可向各个方向传导，也称为漫散神经系统（diffusenervous system）。水螅就只有一个神经网，但大多数腔肠动物除了表皮的神经网之外，在胃层的基部也有一个神经网，这两个神经网或是完全的，或有纤维相联。1971年Westfall等首先证明了水螅及其他腔肠动物在神经元之间、神经元与效应器（表皮肌肉细胞、刺细胞、腺细胞等）之间也存在着突触传递（synaptic transmission）。即神经冲动的传导是由一个神经元的轴突，传递给另一个神经元的树突。轴突的末端具有突触小泡（synaptic vesicle），树突的末端没有。传导时，突触小泡释放乙酰胆碱引起后一个神经元的兴奋，冲动传出以后，乙酰胆碱被神经末稍表面的胆碱酯酶水解成胆碱及乙酸而解除了激活作用。以后又发现腔肠动物的突触传导分为两种类型。一类突触是对称性的传导（symmetrical），即两个或多个神经末端有突触小泡，因此冲动可以同时向两个或几个方向传递，这种传导也叫非极性的传导（nonpolarized transmission）；另一类突触是不对称的（asymmetrical），即神经细胞只有一个末端具突触小泡，神经冲动只能向一个方向传导，因此也称为有极性的传导（polarized transmission）。最近的研究证明腔肠动物的非极性传导是很普遍的。也有人认为腔肠动物的两个神经网一个是由多极神经元形成的非极性传导，也就是慢传导系统；另一个是由双极神经元形成的极性传导，也就是快传导系统。 

五、呼吸与排泄

呼吸和排泄，没有特殊的器官，由各细胞吸氧、排出二氧化碳和废物。呼吸与排泄腔肠动物没有专门的呼吸及排泄器官，由于身体是由两层细胞围绕胃循环腔所组成，并通过口使胃腔与外界相通，实际上体壁的两层细胞均与外界环境接触，所以呼吸与排泄作用可以由体壁细胞直接进行。出、入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气，并带走代谢产物。腔肠动物的主要含氮废物是氨。

六、生殖

水媳的生殖分无性和有性两种。

1．行无性生殖：出芽生殖。即作壁向外突出逐渐长大形成芽体。芽体的消化循环腔与母体和通连，芽体长出垂唇、口和触手，最后基部收缩与母体脱离，附于他处营生活。

2．有性生殖是精卵结合。大多数种类为雌雄异体，少数为雌雄同体。生殖腺是由外胚层的间细胞分化形成的临时性结构、精巢为圆锥形，卵巢为卵圆形。卵巢内一般每次成熟一个卵,也有的种类一次成熟几个卵。卵在成熟时卵巢破裂，使卵露出。精巢内形成很多精子，成熟的精子，出精巢后，游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂以分层法形成实心原肠胚。围绕胚胎分泌一壳，从母体上脱落下来沉入水底，渡过严冬或干旱等条件，至春季或环境好转时，胚胎完成其发育。壳破裂，胚胎逸出，发育成小水媳。

腔肠动物的再生能力很强，如把水媳切成几小段，每段都能长成一个小水螅，但是只有单独的触手不能再生成完整的动物。通过水螅的垂唇和口切开,能长成双头水媳。几近年来有人将水媳（Hydra oligactis , H. pseudoligactis）内外胚尾细胞分开,结果2层细胞都各自再生成为完整的水媳。在水螅的再生和出芽方面，过去认为间细胞起重要的不可缺少的作用，由间细胞分化为各种类型的细胞。现在有人认为，间细胞在再生和出芽作用中不是不欠缺少的，如用x射线或含氮芥子气（nitrogen mustard）处理破坏间细胞,仍能进行再生或出芽。形态结构

生殖与生活史无性生殖及有性生殖在腔肠动物中都是很普遍的。无性生殖的主要形式是出芽生殖，特别是在水螅型更为常见。例如水螅出芽时从身体的靠基部通过体壁及胃腔的向外突出，再长出触手与口即形成芽体，以后芽体与母体分离即形成新的个体。但在薮枝螅（Obelia）所形成的芽体与母体不分离则形成了群体。其次，也可以通过方式进行无性生殖，主要发生在水螅型，例如海葵可以纵，钵水母的幼体以横进行无性生殖。此外水螅型一般具有很强的再生能力，例如，将水螅切成数段，条件合宜时每段都可以再生成一个新的个体，再生时口与反口端的极性不变，但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生现象也被认为是无性生殖的一种方式。 有些生殖出现在多数水螅型及所有的水母型，除少数种类例如水螅为雌雄同体之外，绝大多数种类为雌雄异体（或异群体）。生殖细胞来源于间细胞，然后迁移到固定的位置上形成生殖腺。水螅虫纲的动物生殖腺来源于表皮层，例如水螅，水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周围，但都是来源于表皮层细胞。钵水母纲的生殖细胞起源于胃层位于胃囊低部。珊瑚纲的生殖细胞是由胃腔中的隔膜上发生，也是内胚层来源。腔肠动物只有生殖腺，没有出现生殖导管及生殖附属腺，生殖细胞成熟之后由口排出，或由体壁破裂而释放。 受精作用依不同的种而异，或在体外海水中进行，或在垂管的表面，或在胃腔内生殖腺的部位进行。卵裂是完全的，形成中空的囊胚，经移入法或内陷法形成原肠胚，结果形成两层细胞，即两个胚层，内部成团的细胞为内胚层，将来形成成体的胃层，外表的一层为外胚层，将来形成成体的表皮层。实心的原肠胚迅速延长，体表出现纤毛，形成了自由游泳的浮浪幼虫（planula）。浮浪幼虫早期没有口及胃腔，游泳一段时间之后，固着在水草、岩石或其他物体上发育成水螅型体，或再经过出芽生殖形成群体。淡水生活的水螅没有幼虫期，其受精卵直接发育。

第三节    腔肠动物的分类

腔肠动物约 10000多种。分为 3纲：水螅纲、钵水母纲、珊瑚纲。

一、水螅纲(Hydrozoa)

1．水螅纲的主要特征

本纲动物绝大多数生活在海水中，少数生活在淡水。生活史中大部分有水螅型和水母型，即有世代交替现象。

（l）一般是小形的水媳型或水母型动物。

（2）水媳型结构较简单，只有简单的消化循环腔。

（3）水母型有缘膜，触手基部有平衡囊。

（4）生活史大部分有水螅型与水母型，即有世代交替现象（加薮枝史），少数种类水媳型发达，无水母型(如水螅)或水母型不发达（如筒媳Tubularia），也有水母型发达，水媳型不发达或不存在，还有的群体发展为多态现象

2．代表动物

（1）数枝虫（Obelia）

Fig. 5.5　Life cycle of Obelia showing alternation of polyp and medusa stages

薮枝虫生活于浅海，固着在海藻、岩石或其他物体上，为一树枝状的水螅型群体。群体基部的构造很像植物的根，故称媳根（hadrorhiza），由螅体上生出很多直立的茎，称为螅茎（Hydrocaulus）。螅茎上分出2种个体——水螅体(Hydranth)与生殖体（gonagium）。整个群体外面包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜称围鞘（Perisarc），具保护和支持的功能。

水媳体主要管营养，其构造与水螅基本相同，有口及触手，触手是实心的，垂唇较水媳的长大，其外有一透明的杯形鞘，称为水螅鞘(Hydrotheca)。

生殖体无口及触手，只有一中空的轴，称为子茎（blastotylus），子茎的周围有透明的瓶状鞘，称为生殖鞘（gonotheca）。生殖体能行无性生殖，其营养主要靠水媳体供给。

水媳体和生殖体彼此由媳茎中的共肉（coenosarc）连接，整个群体的消化循环腔是相通连的。群体中任一水媳体捕食消化后，可通过消化循环腔输送给其它部分或其他个体。

生殖体成熟后，子茎以出芽的方法产生许多水母芽，水母芽成熟，脱离子茎，由生殖鞘顶端的开口出来，在海水中营由生活，其结构较简单，很小，约1mm-2mm。体形如一圆伞，伞边缘生有很多细的触手（初生时16个），下伞面有一短的垂唇，口向内通到胃，再由胃伸出4个辐管与个边缘的环管相通。口、胃、辐管、环营构成水母的消化循环系。水媳水母特征之一是在伞下面边缘有一圈薄膜称为缘膜（velum），而薮枝虫的水母缘膜退化。在伞边缘有8个平衡囊，司平衡。在4条辐管上有四个由外胚层形成的精巢或卵巢（雌雄异体）。精卵成熟后在海水中受精。受精卵发育，以内移的方式很成实心的原肠胚，在其表面生有纤毛，能游动，称为浮浪幼虫（olanula）。浮浪幼虫游动一段时期后，固着下来，以出芽的方式发育成水媳型的群体。

薮枝虫的生活史经过2个阶段。水媳型群体以无性出芽的方法产生单作的水母型，水母型又以有性生殖方法产生水媳型群体，这两个阶段互相交替，完成世代交替的生活史。

（2）筒螅Tubularia

Fig. 5.6 Colony of Tubularia larynx, Single polyp showing the characteristic circlet of small tentacles surrounding the hypostome, the lower circlet of larger tentacles, and between them the gonophores.

（3）钩手水母Gonionemius

Fig. 5.7 钩手水母Gonionemius

（4）僧帽水母Physalia

Fig. 5.8 僧帽水母Physalia

二、钵水母纲（Scyphozoa）

本纲动物全部生活在海水中,大多为大型的水母类，水母型发达，水媳型非常退化，常常以幼虫的形式出现，而且水母型的构造比水螅水母复杂。

1．钵水母纲的主要特征（钵水母与水媳水母比较）：

（1）钵水母一般为大形水母，而水媳水母为小形的．

（2）钵水母无缘膜，而水螅水母有缘膜，钵水母的感觉器官为触手囊，水熄水母为平衡囊。

（3）钵水母的结构较复杂,在胃囊内有胃丝，而水媳水母则无。

（4）钵水母的生殖腺来源于内胚层,水媳水母的生殖腺来源于外胚层。

2．代表动物

（1）海月水母Aurelia aurita lamarck

海月水母（Aurelia aurita lamarck）营漂浮生活，体为盘状白色透明，在伞的边缘生有触手，并有8个缺刻，每个缺到中有一个感觉器也称触手囊，囊内有钙质的平衡石(statolith)，囊上面有眼点（ocellus），囊下面有缘瓣（lappet），缘瓣上有感觉细胞和纤毛，另外有2个感觉窝。当水母体不平衡时，触手囊对感觉纤毛的压力不同而产生不平衡的感觉。在内伞的有一呈四角形的口，由口的四角上伸出4条口腕(oral lobe)。

Fig. 5.9 Life cycle of Aurelia

消化循环系统比较复杂，由口进去为胃腔，位于体，向四方扩大成四个胃囊，由胃囊上和胃囊之间伸出分枝的和不分枝的辐管（radial canal），这些福管均与个边缘的环管（ring canal）相连。水流由口过去至胃腔，经过一定的福管至环管,然后再由一定的辐管流至胃囊经口流出。在胃囊的里面，有四个由内胚层产生的马蹄形的生殖腺，位于胃囊底部的边缘，在生殖腺内侧，长有很多丝状的纳构称为胃丝,也是由内胚层形成的，具上有很多刺细胞，食物进人冒囊后，即被刺丝杀死经消化后（细胞内和细胞外消化）由辐管分布到全身各部，胃丝出起着保护生殖腺的作用。

由生殖腺产生精子或卵（钵水母为雌雄异体），精子成熟后随水流至雌体内受精，也有的在海水中受精，受精卵经完全均等卵裂形成囊胚，再由内陷方式形成原肠胚，此时胚胎表面长出纤毛成，为浮浪幼虫，在海水中游动一个时期后，附于海藻或其他物体上发育成小的螅状幼体(Hydrula)，有口和触手，可管生活，然后进行横裂，由顶而下分层为钵口幼体(scyphistoma)，再进行连续横形成一个个碟状个体，称横裂体（strobila）。横裂体成熟后一个个依次脱落下来，称为碟状幼体（ephyra），由它发育成水母成体。

（2）海蜇Rhopilema esculentum

Fig . 5.10海蜇Rhopilema esculentum

海蜇（Rhopilema esculentum）是经济价值较高的一类钵水母类动物，其结构与海月水母基本上是一致的。但海蜇的伞为半球形,中胶层很厚，含有大量的水分和胶质物，伞的边缘无触手，由8个感觉器将伞缘平分为8个区，每个区的伞缘有4一20个小舌状的缘瓣（lappets，其数目为种的分类依据之一）。口腕愈合，大形口消失,在口柄的基部有8对翼状肩板，在口柄下部各有8个口腕,每个口腕又分成三翼,在其边缘上形成很多小孔，称为吸口。在口腕上长有很多触手（或称丝状附属器、棒状附属器）,棒状附属器与腕管相通。各腕末端有一条长的棒状附属器。肩板上也有很多吸口及触手。海蜇就是靠吸口吸食一些微小的动植物为食物，由吸口周围的触手先把小动物麻痹或杀死,然后送入口,经口腕中很多分枝的小管到胃腔,这种构造和取食的情况有点像植物根吸收养料，因此将海蜇这一类的钵水母归为一目,称为根口水母日（Rhizostomae）

关于海蜇的生活史近年来我国已作厂详细的报道。这对繁殖生物学和发育生物学的研究，对海蜇资源的预测预报和增殖都有重要意义。

海蜇的营养价值较丰富，含有蛋白质、维生素B1、维生素b2等．经加工处理后的蜇皮。是海蜇的伞部，蜇头或蜇爪为海蜇的口柄部分。我国食用海蜇的历史悠久，在我国沿海海蜇的产量非常卡富，浙汀福建沿海一带最多。

除海蜇外，大多数的钵水母对渔业生产有害，不仅危害幼鱼、贝类，且能破坏网具、如 1952年在福建连江沿海发生了一种体水母为灾的情况.渔民的网具被破坏后几月不能生产。腔肠动物的刺丝囊对人的危害很大，如一些大的水母或海蜇螫刺人体后,可造成严重创伤。对刺丝囊里的毒性物质的成分性质，近年来已进行了些研究。目前正在研究很多海产种类的刺丝囊亩索作为新的药物来源或其他生物医学化合物、从1972年就已发现在4种腔肠动物的提取物中有抗肿瘤的药物。

仿生学也在研究水母制作预测风暴的报签仪器。以前预测海上风景要用雷达站水声站，甚至气象卫星进行综合观测十分不便,而生活在海水中的水母在进化过程山发展了一套预测风暴的报警装置，使它在风暴来临前许多小时就游向大海。模仿水母感觉器的风暴预报仪器能提前15个小时作出预报并指出风暴来的方问，装置简单，操作方便。又如海蜇的运动显出脉冲式的喷射而推进的而喷气式飞机是连续不断的气流喷射而推进的。有的科学家曾设想把海蜇以推进方式用于喷气式K机的设计，这样既能节省能量。又能最好的利用所产生的动力。

三、珊瑚纲（Anthozoa）

这纲动物与前二纲不同，只有水螅型，没有水母型目，水螅体的构造较水螅纲的身体复杂。全为海产，多生活在暖海、浅海的海底。构成“海底花园”的主要为珊瑚虫。一般所见到的珊瑚为其骨骼。

1．珊瑚纲的特征

（1）珊瑚纲只有水螅型，其构造较复杂，有口道、口道沟、隔膜和隔膜丝。水螅纲的螅型体构造较简单，只有垂唇、无上述结构。

（2）珊瑚纲螅型体的生殖腺来自内脏层，水媳纲螅型体的生殖腺来自外胚层。

（3）很多珊瑚虫为群体，大多具骨骼。

2．代表动物

（1）海葵sea anemone

Fig . 5.11海葵sea anemone

无骨骼，身体呈圆柱状，一端附于海中岩石或其他物体上，该端称为基盘，另一端有口，呈裂缝形，口周围部分称为口盘，其周围有几圈触手，触手上有刺细胞，可用以捕食鱼虾及活的小动物。捕捉食物后经口进入口道（stomodaeum），口道壁是口部的外胚层细胞褶人形成的（此为进化现象）。在口道的两端各有一纤毛沟（siphonoglyphe）或称口道沟（有些种类只有一个纤毛沟）纤毛沟内壁的细胞具纤毛。当海葵收缩成一团时，水流仍可由纤毛沟流入消化循环腔。

消化循环腔的构造较复杂，其中有宽窄不同的隔膜（mesentery）,隔成很多小室。隔膜是由体壁上内胚层细胞增多向内突出形成的，在2层内脏层之间为中胶层。隔膜的作用主要为支持并增加消化面积。根据隔膜的宽度可分一、二、三级，只有一级隔膜与口道相连。在隔膜游离的边缘有隔膜丝（mesenteric filament）,隔膜丝沿隔膜的边缘下行，一直达到消化循环腔的底部；有的达底部时形成游离的线状物称为毒丝，其中含有丰富的刺细胞，当动物收缩时经常由口或壁孔射出，有防御及进攻的机能。隔膜丝主要由刺细胞和腺细胞构成，能杀死摄入体内的捕获物，并由腺细胞分泌消化液行细胞外消化和细胞内消化。肌肉较发达，在较大的隔膜上都有一纵肌肉俗称为肌旗（muscle band）隔膜和肌旗的排列是分类的依据之一。

海葵为雌雄异体，生殖腺长在隔膜上接近隔膜丝的部分，由内胚层形成。精子成熟后，由口流出，进入另一雌体内与卵结合形成受精卵，也有的在海水中受精，在母体内发育形成浮浪幼出，出母体游动一时期后，固着下来发育成新个体。但也有的海葵不经浮油幼虫直接发育成为海葵后出母体。无水母型。无性生殖为纵或出芽。

Fig . 5.12 Structure of sea anemone

（2）各种珊瑚虫

大多数珊瑚虫的外胚层细胞能分泌骨骼。石珊瑚的骨骼是构成珊瑚礁和珊瑚岛的主要成分，由大量的珊瑚骨骼堆积成的岛屿，如我国的两沙群岛印度洋的马尔代夫岛、南太平洋的斐济群岛等。靠海边的珊瑚承受海水冲击的部分生活得最好，所以随着骨骼的堆积常沿着海岸逐渐向海里推移，逐渐扩展，形成大的岛屿。在沿海的岸礁，有如海边上的天然长堤，能使海岸以团。但在海底的暗礁，可妨碍航行。

石珊瑚还可用来盖房子、烧石灰制水泥铺路、作观赏用、制作装饰品等，总之这类珊瑚的用途景很广的。

珊瑚骨骼对地壳形成也有一定作用。在地质上常见到石灰质珊瑚形成的石灰岩，一般称为珊瑚石灰岩。有这种石灰岩的地方说明这里在亿万年以前曾经是温暖的浅海。如我国四川、陕西交界的宁强、广元间就有这种石灰岩，考证其地质年代应在志留纪。古珊瑚礁和现代珊瑚礁可形成储油层，对找寻石油也有重要意义。

第四节    腔肠动物的系统发展

腔肠动物是真正多细胞动物的开始。从其个体发育着，一般海产的腔肠动物，都经过浮浪幼虫的阶段，由此可谁想：最原始的腔肠动物是能够自由游泳的、具纤毛的动物，其形状像浮浪幼虫，即梅契尼柯夫所假设的群体鞭毛虫，细胞移入后形成为原始二胚层的动物发展成胶肠动物。

在现存的腔肠动物中，水媳纲无疑是最低等的一类。因为其水熄型与水母型的构造都比较简单，生殖腺来自外胚层。钵水母纲水媳型退化，水母型发达，结构较复杂。珊瑚纲无水母型只有结构复杂的水媳型。后2纲的生殖腺又都来自内脏层，因此可以认为，钵水母纲和珊瑚纲可能起源于水媳纲沿着不同的途径发展而来的口

综上所述腔肠动物门的内容可简要概括如下

腔肠动物一般为辐射对称（也有两侧辐射对称的），具两胚层，有原始的消化腔（消化循环腔），有口无肛门，行细胞外及细胞内消化。有组织分化，具原始的肌肉结构（皮肌细胞）和原始的神经系统（神经网），有刺细胞。有骨骼时，为钙质或角质。体型一般为水螅型和水母型，水螅型适于固着生活，体呈圆筒形，水母型适于漂浮生活，体一般呈盘根，两者的结构基本相同，如把水螅型倒置，其基部与水母的外伞相当，沿中轴压平即成盘形。二者之不同点：水母型适应漂浮生活，中胶层加厚，这可以减轻身体的比重。在生活史中有些具发达的水螅型与水母型有世代交替现象；有些水母型发达水螅型不发达或不存在；有些水螅型发达，水母型不发达或不存在。海产种类个体发育中经浮浪幼虫时期。

思考题

1.腔肠动物门的主要特征是什么？如何理解它在动物进化上占重要位置？

2.掌握水螅的基本结构如内外胚层细胞的分化等，通过它了解腔肠动物的体壁结构、组织分化等基本特征。

3.腔肠动物分哪几个纲，各纲的主要特征是什么？有何价值？

4.初步了解腔肠动物的系统发展。