盐胁迫对植物生理生化特性的影响

作者：赵秀娟 韩雅楠 蔡禄

来源：《湖北农业科学》2011年第19期

        摘要：综述了盐胁迫对植物生理生化若干指标影响的研究进展，包括植物的丙二醛含量、游离脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性以及可溶性蛋白质６项指标。旨在为总结植物的耐盐机制提供科学依据。

        关键词：盐胁迫；植物；生理生化特性

        中图分类号：S343.4；Ｓ３１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）19－37-03

        Advances in Research on Physiological and Biochemical Effects of NaCl Stress on Plant

        ＺＨＡＯ Ｘｉｕ－ｊｕａｎ，ＨＡＮ Ｙａ－ｎａｎ，ＣＡＩ Ｌｕ 

        （Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂａｏｔｏｕ ０１４０１０，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ）

        Ａｂｓｔｒａｃｔ： A ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ sｔｒｅｓｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＭＤＡ， ｆｒｅｅ ｐｒａｌｉｎｅ， ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ （ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＣＡＴ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ was presented， ｓｏ that ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ could be provided． 

        Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｌａｎｔ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒs

        根据联合国粮农组织（ＦＡＯ）统计，全世界存在盐渍土面积８亿ｈｍ２，占陆地面积的６％。据统计，我国盐渍土面积为３ ４７０万ｈｍ２［１］。土壤盐渍化是世界上许多干旱和半干旱地区农作物产量下降的主要原因。土壤中过量的盐分能够引起土壤物理和化学性质的改变，从而导致大部分农作物生长环境的恶化［２］。盐渍土作为一种土地资源，在全国乃至全世界都有着广泛的分布和较大的面积。迄今为止，我国有８０％左右的盐渍土尚未得到开发利用，有着巨大的开发利用潜力［３］。

        １盐胁迫对植物耐受性的影响

        近年来，盐胁迫对各种植物各个性状方面的影响已成为很多科学家研究的重点。包括对拟南芥、玉米、马铃薯、水稻、香蕉、黄瓜、花生和韭菜等植物都有过相关的研究。童仕波等［４］证明转基因拟南芥对盐胁迫的耐受性明显增强，其脯氨酸（Ｐｒｏ）含量明显提高。赵昕等［５，６］研究发现，ＮａＣｌ降低拟南芥叶绿体对光能的吸收能力，而且降低叶绿体的光化学活性，使电子传递速率和光能转化效率大幅度下降，造成光能转化为化学能的过程受阻，进一步加剧了光合放氧和碳同化能力的降低。盐胁迫下拟南芥中的Ｎａ＋与Ｋ＋含量变化呈极显著正相关，因此推断它们的吸收通道或载体为单一竞争性。郑世英等［７］发现盐浓度达到一定程度时，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性均达到最高，随后随着NaCl浓度的增加，ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ活性逐渐降低，表明ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性不能维持较高水平，反之会导致膜脂过氧化作用加强，细胞膜受到损害。李亚平等［８］研究发现盐浓度对马铃薯脱毒苗叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性影响极显著，盐比例及盐浓度与盐比例的交互作用对马铃薯脱毒苗叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性影响均不显著；随着混合盐浓度的增加，Ｎａ＋含量显著增加，Ｋ＋含量平缓下降，Ｎａ＋与Ｋ＋的比值显著上升。符秀梅等［９］发现，水稻在ＮａＣｌ浓度为３０ ｍｍｏｌ／Ｌ时生长状况良好，但随着ＮａＣｌ浓度的增加，水稻的生长速度减慢。在一定范围内，ＰＯＤ和ＳＯＤ的活性与胁迫强度呈正相关，游离脯氨酸和可溶性糖含量也随着ＮａＣｌ浓度的增加而增加。

        ２盐胁迫对植物生理生化特性的影响

        ２．１盐胁迫对植物ＭＤＡ含量的影响

        植物器官衰老时或在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，其产物ＭＤＡ会严重损伤生物膜。常用ＭＤＡ作为膜脂过氧化指标表示细胞膜脂过氧化程度和植物衰老指标及对逆境条件反应的强弱［１０］。

        李会云等［１１］以葡萄砧木扦插苗为试验材料的研究结果表明，随着土壤含盐量的增加，ＭＤＡ含量逐渐升高。骆建霞等［１２］以海姆维斯蒂枸子为材料，证明随盐浓度的升高，ＭＤＡ含量基本保持上升趋势。李源等［１３］以紫花苜蓿为材料，得出了同样的结果。此外，一些研究者利用外源Ｓｉ［１４］、水杨酸［１５］、壳聚糖［１６］和硒［１７］处理植物，使得盐胁迫处理的植物ＭＤＡ含量降低，免受盐胁迫侵害。

        ２．２盐胁迫对植物游离脯氨酸含量的影响

        正常情况下，植物体内游离脯氨酸的含量并不多，为２００～６９０ μｇ／ｇ（干重）。但在植物受到不同环境胁迫时植物体中游离脯氨酸含量就会发生很大的变化，例如在微生物感染、大气污染、低温、高温、干旱和盐胁迫等逆境条件下，都可以引起游离脯氨酸含量的明显增加［１８］。

        李淑娟等［１９］模拟大庆碱斑土盐离子的种类、质量分数和ｐＨ， 将５种中性盐ＮａＣｌ、 Ｎａ２ＳＯ４、ＭｇＣｌ２、

        ＫＣｌ、ＣａＣｌ２和２种碱性盐ＮａＨＣＯ３、Ｎａ２ＣＯ３混合，配成混合盐溶液，对引种绒毛白蜡（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｖｅｌｕｔｉｎａ Ｔｏｒｒ）进行胁迫。研究表明，与对照组相比，混合盐胁迫使叶片细胞中Ｐｒｏ含量增加，起到了抗脱水和抗盐碱的作用。韩志平等［２０］研究发现西瓜体内Ｐｒｏ含量在低浓度时增加、高浓度时降低的规律。骆建霞等［１２］发现盐胁迫下处理海姆维斯蒂枸子，体内Ｐｒｏ含量仍然表现出先上升后下降的趋势。此外，一些研究证明了不同盐类胁迫作用对植物Ｐｒｏ含量影响的区别。董秋丽等［２１］证明，利用Ｎａ２ＣＯ３和ＮａＨＣＯ３处理芨芨草后，Ｐｒｏ含量均高于未胁迫组，Ｎａ２ＣＯ３胁迫下高于同浓度的ＮａＨＣＯ３胁迫的Ｐｒｏ含量，而其中Ｎａ２ＣＯ３胁迫芨芨草有不同程度的死亡。

        ２．３盐胁迫对植物ＳＯＤ活性的影响

        ＳＯＤ是含金属辅基的酶。高等植物含有两种类型的ＳＯＤ：Ｍｎ－ＳＯＤ和Ｃｕ－ＳＯＤ、Ｚｎ－ＳＯＤ。由于超氧自由基（Ｏ２-．）为不稳定自由基，寿命极短，因此测定ＳＯＤ活性一般用间接方法。此外，超氧化阴离子自由基可以发生歧化反应，从而能有效清除体内超氧阴离子自由基，是生物体重要的细胞防御系统，具有延缓衰老、防治肿瘤和抗炎等药用功效。

        贾文庆等［２2］研究发现，随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长，白三叶茎ＳＯＤ活性呈先上升后下降的趋势。卢静君等［２3］发现多年生黑麦草 （Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ）随盐强度增加ＳＯＤ活性先下降后上升，呈波动性变化，但变化幅度不大，孙天国等［２4］证明甜瓜幼苗ＳＯＤ活性随盐浓度升高呈先下降后上升的趋势，以上研究结果表明，ＳＯＤ活性根据物种的不同，在盐胁迫条件下是存在区别性变化的。

        ２．４盐胁迫对植物ＰＯＤ活性的影响

        ＰＯＤ广泛存在于植物体中，是活性较强的一种酶。它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等有关。它在植物生长发育过程中的活性不断发生变化。一般老化组织中活性较强，幼苗组织中活性较弱。这是因为ＰＯＤ能使组织中所含的某些碳水化合物转化成木质素，增加木质化程度，而且发现早衰减产的水稻根系中ＰＯＤ活性增强，所以ＰＯＤ可作为组织老化的一种生理指标［２5］。

        刘会超等［２6］研究发现随着ＮａＣｌ浓度的升高，三色堇幼苗茎的ＰＯＤ活性呈下降－上升－下降的趋势。ＰＯＤ属于一种抗氧化酶，当ＰＯＤ活性出现低峰值时，木质化程度较低，此时的老化程度也最低， 同理当幼苗出现第一个低峰值时所对应的盐度，就是最适合幼苗生长的盐度。

        ２．５盐胁迫对植物ＣＡＴ活性的影响

        ＣＡＴ又称触酶，该酶是在生物进化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶，在食品、医药和环保方面应用广泛［２7］。并且ＣＡＴ是一种抗氧化剂，催化细胞内过氧化氢发生歧化反应，是生物体的酶保护系统的一个重要因素［28］。

        刘训财等［29］发现盐胁迫下中国春和中国春－百萨偃麦草双二倍体ＣＡＴ活性均出现先升高后降低的趋势。在盐浓度处理高于３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，中国春－百萨偃麦草双二倍体ＣＡＴ活性均高于对照中国春，且两者的ＣＡＴ活性均呈下降趋势。进而证明中国春－百萨偃麦草双二倍体在较高盐浓度处理下，表现出较强的抗氧化酶活性，活性氧清除能力增强。类似这样的研究很多，利用不同物种分别测定生物体酶保护系统的各个因素，包括以上提到的ＳＯＤ和ＰＯＤ等，都是衡量生物抗氧化能力的重要因素［３0］。

        ２．６盐胁迫对植物可溶性蛋白质含量的影响

        植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，测定其含量是了解植物体总代谢情况的一个重要指标。因此，测定植物体内可溶性蛋白质是研究酶活性的一个重要项目，也是间接测定植物体内代谢强度的一个指标［３1］。

        董秋丽等［２１］研究发现，在两种碱性盐胁迫下，芨芨草根系与叶片的可溶性蛋白质含量高于对照，叶片的可溶性蛋白质含量显著高于根系等一系列试验结果，这样就明确了以上观点，植物在逆境条件下，本身会产生抗逆机制，增加体内可溶性蛋白质含量以抵制不良环境的危害。田晓艳等［３2］在研究一种从美国引进的牧草时也得出了同样的结论。

        ３小结

        植物耐盐是一个多基因参与、多途径诱导的过程，其抗性机制是一个非常复杂的问题。研究植物的耐盐机制离不开生理生化的各项指标的测定及了解各项指标的机制原理。并且可以充分利用其抗盐基因，培育高抗盐品种，提高植物抗盐性研究的有效性和科学性。

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